Clonal Reproduction through Seeds in Sight for Crops

First author: Peggy Ozias-Akins; Affiliations: University of Georgia (佐治亚大学): Tifton, USA

Corresponding author: Peggy Ozias-Akins

Apomixis or asexual reproduction through seeds, enables the preservation of hybrid vigor. Hybrids are heterozygous and segregate for genotype and phenotype upon sexual reproduction. While apomixis, that is, clonal reproduction, is intuitively antithetical to diversity, it is rarely obligate and actually provides a mechanism to recover and maintain superior hybrid gene combinations for which sexual reproduction would reveal deleterious alleles in less fit genotypes. Apomixis, widespread across flowering plant orders, does not occur in major crop species, yet its introduction could add a valuable tool to the breeder’s toolbox. In the past decade, discovery of genetic mechanisms regulating meiosis, embryo and endosperm development have facilitated proof-of-concept for the synthesis of apomixis, bringing apomictic crops closer to reality.

无融合生殖或者通过种子的无性生殖能够固定杂种优势。杂种是杂合的，而在有性生殖时杂种子代会发生基因型和表型的分离。而在无融合生殖时，即克隆繁殖，字面上就知道是与多样化对立面的存在，很少有植物属于专性无融合生殖，大部分都是兼性的，但是无融合生殖确实提供了一个恢复和维持优势杂合基因的组合的机制，而有性生殖则会产生适应性更差的基因型，从而显露出有害等位基因。无融合生殖，在有花植物不同目之间广泛存在，而在主要的作物物种中则没有，然而通过向作物引入无融合生殖将为育种者们提供一个非常有用的育种工具。在过去的数十年间，与减数分裂、胚胎和胚乳发育相关遗传机理的发现为人工实现作物的无融合生殖提供了概念性验证，使得无融合生殖的作物育种更加接近了现实。

双受精（Double Fertilization）

大孢子四分体近合点端的大孢子连续3次有丝分裂，分化形成胚囊，此型胚囊到的发育过程在分叉蓼中详细描述，故称为蓼型（Polygonum-type）。典型的蓼型胚囊如下图A左侧所示，共含有7个细胞：1个雌配子体或者卵细胞（egg，e）；2个助细胞（synergid，s）；1个双核的中央细胞（central cell，cc）；3个反足细胞（antipodal，a）。雄配子体为花粉，花粉管（pollen tube，pt）中含有两个雄配子或精子（sperm，sp）。图中直线表示受精或者未受精。在正常的有性生殖中，1个精子与1个卵细胞融合形成合子，进而发育形成胚胎（embryo，emb）；而另外1个精子与中央细胞融合，形成三倍体的胚乳组织（endosperm，end）。该过程就叫做双受精作用。

而无融合生殖可分为配子体（gametophytic apomixis）和孢子体无融合生殖（sporophytic apomixis）。

配子体无融合生殖时，胚囊的形成不发生减数分裂，因此卵细胞还是二倍体。在二倍体孢子无融合生殖（diplosporous apomicts）中（下图B、C），胚囊是由大孢子母细胞（megaspore mother cell）发育而来；而在无孢子无融合生殖（aposporous apomicts）中（下图D、E），胚囊是由体细胞发育而来。因为每个胚珠（ovule）仅能产生一个大孢子母细胞，因此二倍体孢子无融合生殖具有单个胚囊；而无孢子无融合生殖可能会发育形成多个胚囊，但并不是每个胚囊都能发育成熟。在配子体无融合生殖时，二倍体的卵细胞是不受精的，因此胚胎只有来自母体或者父体的遗传信息，属于孤雌/孤雄生殖；而胚乳的形成视物种而定，有的物种需要假受精（pseudogamy），所以胚乳来自于父母本（图B、D），而有的物种则不需要受精，所以胚乳来自于母本（图C、E）。

孢子体无融合生殖时，有性生殖照常发生，但同时也会存在由胚珠组织发育而来的不定胚（图F）。

通讯：Peggy Ozias-Akins (https://hort.caes.uga.edu/people/faculty/peggy-ozias-akins.html)

个人简介：1975年，佛罗里达州立大学，学士；1981年，佛罗里达大学，博士。

研究方向：植物中的孤雌生殖与基因转移。

doi: https://doi.org/10.1016/j.tig.2019.12.006

Journal: Trends in Genetics

Published online: January 20, 2020