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猪獾的3分法及其对古生物研究 精选

已有 9890 次阅读 2017-1-23 10:20 |系统分类:科研笔记| 哺乳动物, 食肉目


图片来源:Arkive.org


猪獾是食肉目鼬科獾亚科的一种杂食性动物。獾亚科Melinae现在只包括狗獾Meles和猪獾Arctonyx2个属(美洲獾,蜜獾,狼獾都不属于獾亚科),但在晚中新世和早上新世的时候多样性仍然很高,包括蜜齿獾Melodon,食肉獾Ferinestrix,副美洲獾Parataxidea(这家伙和北美的美洲獾Taxidea其实没啥关系),副獾Parameles等,到早更新世的时候多样性就已经减少,只剩下狗獾Meles和猪獾Arctonyx2个属了。


食肉獾Ferinestrix,一种偏食肉性的大型獾亚科成员(体型大于现生所有鼬科成员)。图片来源:Wolsan and Sotnikova, 2013

猪獾和猪类似有掘土行为,对庄稼有一定的危害,因此在中国长久以来被认为是害兽。鲁迅在《少年闰土》里描绘的闰土在月下瓜田里面打的猹就是猪獾。


图片来自网络(ps:这图的猪獾画成水獭了)

过去猪獾的分类一直比较乱,基本都被归在领猪獾Arctonyx collaris这个种。由于地处东南亚和中国,这个物种的研究不多。2008年美国国家自然博物馆KristoferM. Helgen教授等人对美国,欧洲,东南亚诸多博物馆的猪獾头骨和毛发进行了研究,并梳理了之前的研究,将猪獾重新厘定为三种,并给出了新的俗名。


3种猪獾的头部外貌,从上向下分别是北猪獾A. albogularis大猪獾A. collaris
苏门答腊猪獾Arctonyx hoevenii

图片来源:Helgen et al., 2008


3种猪獾的头骨,从左向右分别是苏门答腊猪獾Arctonyx hoevenii大猪獾A. collaris
北猪獾A. albogularis

图片来源:Helgen et al., 2008


这三种分别是上图的
A
只生活在苏门答腊岛的 苏门答腊猪獾Arctonyx hoevenii
B
生活在东南亚,在中国最南方也可能存在的 大猪獾A. collaris
C 我国的猪獾 北猪獾 A. albogularis(这一学名在中国动物志中被记载为南方亚种~果然还是研究者站的位置不一样)


3种猪獾的分布。图片来源:Helgen et al., 2008

文章从体型,骨骼特征,毛发,分布多个方面着手,论证了这3种猪獾的区别,感觉这种差距以及达到了欧洲狗獾和亚洲狗獾的差距了。但是东亚的A. albogularis和东南亚的A. collaris分布交界大概在中国和东南亚诸国的国界处,这2个地区没有明显的地理分隔,为什么会出现物种分化?北猪獾 A. albogularis大猪獾A. collaris在体型上的明显区别是否可能是由于在这一区域采样样本较少而忽略了过渡类群?


三种猪獾毛色体型对比。图片来源:Helgen et al., 2008



大猪獾的体型

东南亚猪獾的体重资料极少,这在Pocock现生的印度缅甸锡兰动物志中就提到过这一资料的匮乏。不过东南亚猪獾的体重可以通过中国猪獾的体型按比例放大推测。陕西动物研究所的李贵辉老师等曾经测量了陕西的的108个个体,积累了大量原始资料。

图片来源:李贵辉et al., 1990




将年龄根据矢状嵴分成4组。图片来源:李贵辉et al., 1990

雌性和雄性,可见差距很小,这可能显示猪獾的社会性不强。3,4组就算成年的了,雄性比雌性就重一点点。大概3,4组颅全长134mm,颅基长130mm左右,体重7.8-9.3kg4组雄性平均已经有9.3kg了。样本都不少,并且成年个体的颅基长和教授给出的北猪獾颅基长完全一致,可以代表北猪獾的一般水平了。


图片来源:(Helgen et al.,2008)



Kristofer M. Helgen
教授给出了三种猪獾的头骨测量,样本都不少。有了山西的北猪獾为依据,我们可以推测另外2种的体型了。
Kristofer M. Helgen
教授测得的北猪獾和山西的十分近似,但最大值大很多,148.5mm,按照平均放大就是平均的1.5倍,体重11.7-14kg。这大概就是北猪獾的极限了。

图片来源:高耀亭et al., 1987


中国动物志记载的猪獾个体大多不及李贵辉老师测量的体重,不过其中包含一个12.5kg的个体,但其头骨颅全长只有135mm

大猪獾颅基长平均就有160mm,对应体重为北猪獾平均的1.86倍,体重14.54-17.3kg,最大的个体172mm,体重18.06-21.54kg。这一一来大猪獾的平均体重就超过了狼獾的平均体重,成为现生第三大鼬科动物(前两位是北太平洋的海獭和南美洲的巨獭)。
苏门答腊猪獾就很小了,平均颅基长122mm,对应体重6.44-7.69kg

猪獾3分法对古生物研究的影响

中国古生物传统上把第四纪的猪獾化石都归Arctonyx collaris,并称为南方猪獾。之所以叫南方猪獾是和北方的狗獾Meles leucurus区别,不过在晚更新世以后猪獾在华北地区也有分布。如果按照猪獾的3分法,那我们应该对中国第四纪猪獾的化石记录作出审视。

猪獾化石很少,大多为零散的牙齿。唯一包含较多头骨的化石点就是中更新世盐井沟。

四川的猪獾头骨化石。图片来源:Colbert et al., 1953

 盐井沟的猪獾被命名为突吻猪獾。最大的颅基长有175mm,其他2个为150154mm总体和东南亚的大猪獾比较近似,但颧宽似乎要大一些。然而生物演化中,体型演化是很快的,因此四川的化石代表大猪獾曾经分布北到四川还是北猪獾的史前种群或是现代猪獾的共同祖先就不好说了。要解决这个问题需要2方面的资料:

一个是DNA数据的支持。如果能确认在DNA3个种是相互独立的,并且通过分子钟大致推断出几个种的分化时间,将对研究有很大的帮助。

一个是现生3种猪獾的头骨牙齿标本。由于猪獾的变异很大,因此需要从统计的角度对大量现生进行观察统计。(Helgen et al., 2008)

以上2点也是研究第四纪哺乳动物演化需要的基本资料。可惜的是以上2点对于目前的我来说都不可实现。中国研究哺乳动物谱系地理的人很少,且大多集中在明星物种,对于其他动物鲜有关注,东南亚就更不用说了,猪獾的分子谱系地理的研究总觉得遥遥无期

对于第2点,我国没有收集哺乳动物骨骼标本的传统,在中国科学院动物研究所中,多数标本都是几十年前收集的,近3040年来增加的标本几乎没有,而且大多缺乏产地和生前的性别,年龄等信息。所有的标本都属于北猪獾,而没有别的种的标本。因此对于现生几个种的区别也无法获得(KristoferM. Helgen教授给出的区别比较依赖体型大小,而在形态上远不足以作为物种鉴定)。分子数据目前只能等动物研究的人来做,而现生种的标本,期望我能在未来的1年内到昆明动物研究所,希望那里会有东南亚猪獾的标本。

最后吐个槽:在中国的环境和标本条件下,确实很难满足培养一个合格的哺乳动物博物学工作者,太多的想法都因为没有资金和标本而无法实现~还是得去外面看一看。

参考文献

Colbert, E.H., Hooijer,D.A., Granger, W., 1953. Pleistocene mammals from the limestone fissures ofSzechwan, China. Am    erican Museum of Natural History.

Wolsan, M., Sotnikova, M., 2013. Systematics, evolution, andbiogeography of the Pliocene stem meline badger Ferinestrix     (Carnivora:Mustelidae). Zoological Journal of the Linnean Society 167, 208-226.

Helgen, K.M., LIM,N.T.L., Helgen, L.E., 2008. The hog‐badgeris not an edentate: systematics and evolution of the genu     -s Arctonyx (Mammalia: Mustelidae). Zoological Journal of the LinneanSociety 154, 353-385.

     李贵辉,郑生武,宋世英,1990. 猪獾种群年龄结构的研究.兽类学报,10-18.

     高耀亭等,1987. 中国动物志,兽纲,第八卷,食肉目。科学出版社





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