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[转载]人类源流——人类Y染色体(3):单倍群

已有 397 次阅读 2019-12-13 17:48 |个人分类:读书笔记|系统分类:科研笔记| 人类源流, 人类Y染色体, 亚群 |文章来源:转载

6、Y-C单倍群

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Y染色体C-M130单倍群是Y-CF两个分支中的一支,C的地位与F相当。Y-C人群发现于除非洲以外的各个大陆古代人群中,是中亚、西伯利亚、北美和大洋洲一些土著部落的主流单倍群。在早期时候,这个单倍群分支比较多,但在二叉树现象规律整合下,这个单倍群目前也归类为两大分支,分别是C1-F3393/Z15426(包括之前的C1,C2, C4,C5,C6)和C2(之前为C3)。

C-M130单倍群似乎在SNP突变M168产生之后不久就已出现,年龄大约有6-5.3万年。虽然C-M130高频发现于蒙古、俄罗斯远东地区、波利尼西亚、澳大利亚一些土著人群中,以及中频发现于朝鲜和满族,但是C-M130最大多样性发现于印度现代人口中。现在假设C-M130起源于印度或南亚大陆海岸,并经历过长时间的演化,再扩散于东南亚,大约4万年前C向北进入东亚。大约8000-6000年前,推测C-M130被说纳-得内语的人群带进美洲,主要分布于北美西北部太平洋岸边。Y-C的支系也扩散于欧洲。

C-F1171系统各分支分布于南欧、中东、印度、东南亚、日本、太平洋群岛和澳大利亚等地。与Y-F下的'GHIJKLMST'各支系在这些地区扩张具有分布相似性。C-M217系统(即原来C3)则分布分布于欧亚大陆北方,与K系下NOQR分布也具有相似性。推理C系统人群和F系统人群在出非洲后,就有相当程度伴随性。至于原C3南支和北支与N和O的分布也具有相似性。

C-M217高频发现于中亚、西伯利亚和北美土著人群。在布里亚特、鄂温克、蒙古、哈萨克等民族中都有高频的M217成分。C-M217(原C3)在汉族中分布从0-23%分布不等,在广西、湖南、江西地区汉族中基本缺失,在西安样本测试中出现最高23%的C3成分。

7、Y-D单倍群

Y-D单倍群是是DE单倍群下的另一分支。DE单倍群是由SNPM1(YAP)定义,它的独特性在于全球地理分布上有几个清晰的分离分支。DE*主要发现于西非,分支D则主要发现于东亚地区,另一分支E则是非洲、欧洲和中东地区常见的单倍群。在地理分布上D和E之间存在大片地理空白区域。

D-M174单倍群大约起源于5-6万年前,起源地可能在亚洲,也有可能在非洲。在亚洲以外还未发现D-M174。该单倍群高频发现于日本列岛、西藏地区和印度洋东北部的安达曼群岛,但奇怪的是在印度未发现该单倍群。在阿尔泰地区大约有5%的D*。

日本的阿伊努人(虾夷人)几乎全部是D-M174(在有的样本中也发现有C-M217)。D-M174也以一定频率发现于中亚、汉人、苗瑶族群、四川和云南一带说藏缅语的几个少数民族,以及广西地区苗瑶族群。

8、Y-E单倍群

Y-E是DE下的分支。Y-E主要有4个支系:E2、E1a、E1b1a及支系、E1b1b1及支系。这些支系最近共祖时间约在4.3万年。其中E2和E1a属于4万年前左右早期分离支系,分布于南非班图人、刚果以及西部非洲塞内加尔等。E2也优势分布于东非乌干达。显示E的早期分离支系与起源于东非的现代人类存在关系。E1a则主要分布于西非塞内加尔。另外两个支系很值得研究,其中E1b1b1被认为属于白种人支系,而另外一个支系E1b1a其最近共祖时间不到1.2万年,并在非洲产生了众多分支支系,被认为是非洲黑种人的主要成分,相比于东亚Y-O系普遍2-3万年时间的共祖,其实大部分非洲黑人属于年轻支系。

E1b1b被认为大约2.6万年前出现于非洲东北之角,在东北非洲存在古老并且稀少的支系如M281、V6或V92。然后在旧石器时代晚期和中石器时代扩散于近东和北非。E1b1b支系被认为与亚非语系扩散紧密相关。

Eb1b1支系与新石器时代和农业文明发明有关系,并且是把农业扩散到欧洲的主要人群。但实际上农业文明起源于中东新月地带。

E1b1b有5个主要的支系(V12,V13,V22,M81,M123),被认为在新石器时期之前起源于东北非洲,然后由于新石器时期人群扩散的奠基者效应而分布于不同地理地区。M81主要分布在西北非洲:M123主要分布于闪米特人:V13主要分布在巴尔干,V12分布在埃及南部。

HGDP Y-E树中,可以看到分支E1b1a其最近共祖时间不到1.2万年,并在非洲产生了众多分支支系,许多大分支的最近共祖时间都在5000年左右,这些分支现在主要分布于非洲西南和中南部,是非洲黑人的主要成分。根据公布的唯一一位古埃及法老第20王朝拉姆西斯三世的类型推测是E1b1a。20王朝是古埃及土著将领推翻叙利亚人短暂起义入侵后而建立的古埃及新王国的最后一个王朝,因此可以推测E1b1a各支系是古埃及底层主要土著成分之一(其他还有AB等)。该支系在前4000-前1000年的古埃及时代得到大发展,其主要一些支系后来随努比亚系古实人、班图人等向南部非洲扩散。从埃塞俄比亚北进的E1b1a和E1b1b1支系与从美索不达米亚平原西进南下的Y-Q系相遇,共同创造了古埃及文明。

值得注意的是在阿尔及利亚的姆扎布人中有两个样本属于E1b1a,可以推测E1b1b1支系大部分与Y-J支系混合,一部分E-M81形成古利比亚人,这部分利比亚人因为长期与古埃及黄种人混合,很多已被认为是古埃及本土人,利比亚人建立的王朝后来被南方的努比亚系库施人推翻,这样古埃及原来一部分土著E1b1a可能就进入到利比亚人中,并向西撤退形成今天的柏柏尔人。另外在巴基斯坦莫克兰人中也有一例E1b1a的样本分支。

E1b1b1也是古代希腊和罗马人主要成分之一,后来R1b的白种人侵入希腊和罗马,他们与R1b白种人混血进一步“白种化”,成为欧洲白种人的主要成分之一。

9、Y-IJ单倍群

Y-IJ单倍群大约3.5-4万年前起源于西南亚。它有两个分支Y-I和Y-J。

I基本分布在欧洲,它也有两个分支,I1主要分布在北欧,可能源于古代德语系和维京人扩散;

I2稀疏分布在欧洲,是欧洲大陆中石器时代最大的父系单倍群,在斯拉夫和德语系人群中比较常见,I2a1优势分布于斯拉夫人、巴尔干半岛和意大利萨丁岛,扩散于亚洲小亚细亚半岛。

Y-J也分成两个支系J1和J2,J系可能起源于高加索或在高加索地区完成白种化,属于白种人成分之一。

1)J1

J1最近共祖时间在1.2万年,比J2要年轻很多,是阿拉伯人和犹太教士的主流单倍群。它可能起源于安纳托利亚东部,并在新石器时代向东非扩张。J1几乎明确地与整个中东和欧洲的游牧生活方式的扩张紧密相连。J1在欧洲分布于南欧,北欧非常稀少。即使在高加索和安拉托利亚,J1的不均匀差异分布也是非常显著。在高加索东北部的达吉斯坦有超过80%的J1,但相距不远的印古什只有3%的J1。

2)J2

J2的最近共祖时间接近2万年,被认为起源于中东某处或更靠近印巴地区。从HGDP高分辨谱系看,中国新疆维吾尔族存在一个J2的早期分离支系,在巴基斯坦的信德人、布拉灰人、莫克兰人、卡拉什人、陴路支人、哈扎拉人等许多族群中存在一个共享7500年左右的分支。中国锡伯族和以色列的德鲁士人都有一个样本在这个支系内。

J2是今天西亚的主要单倍群,被认为可能是古希腊-罗马人群的主要父系之一。J2优势分布于扎格罗斯山脉和美索不达米亚平原北部。J2最高频人群发现于高加索东北部的印古什(88%)和车臣(56%),这两个都属于Nakh族群。其他高加索人群的J2分布:阿塞拜疆(30%),格鲁吉亚(27%),库梅克人(25%)、亚美尼亚人(22%)。但是大多数高加索的J2属于J2a4b-M67。

A、J2a:

西方人认为家畜和山羊的扩散(公元9000-8000年)与J2相关,而中东新月地带农业的扩张则与G2和E1b1b1单倍群相连。西方人把哈梯人、胡里安人、意大利伊特鲁里亚文明(前1200年-前550年)、克里特岛米诺斯文明(约公元前2700年—前1450年)、古希腊人、腓尼基人、迦太基人、以色列人、古罗马人、亚述人、波斯人等全都安到了J2头上,并把从青铜到铁器时代的航海文明都归之于J2主导。实际上J2是闪米特系人群的核心单倍群,他们是在苏美尔人周围最早的游牧民族,阿卡德人是最早侵入美索不达米亚平原、击败过苏美尔人。

西方人还把金属冶炼发明的扩张与J2相连。西方人认为青铜发明于高加索亚美利亚Kura–Araxes文化,然后从南高加索扩散到安纳托利亚东部、美索不达米亚北部和伊朗西部。Kura-Araxes文化人群被认为主要有三支单倍群:J2a、G2a、J1,因此西方人认为J2是哈梯人、赫梯人和亚述人的主要成分。但是今天高加索的J2缺少多样性,基本都属于J2a4b-M67一个分支,很有可能是晚期扩散过去的,而不是相反。

印度的J2a被发现普遍存在于高种姓人群中,越低种姓人群中J2a频率越低。一种观点认为这是从南俄草原南下的雅利安R1a印欧人群同化了阿富汗和巴基斯坦当地的J2a人群的结果。

J2b:

J2b则有与J2a很不一样的分布。J2b主要分布于巴尔干半岛,被认为与东南欧的新石器和铜石并有文化时代有关系。它的高频核心区在阿尔巴尼亚、科索沃、黑山和希腊西北部。



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