博主按：在我前篇关于光合作用的科普文章中，《百科知识》责任编辑小萌删掉了“最丰富的蛋白质”的表述，看来她是不大认可那种说法的。前段时间New Phytologist的一篇文章再次撩起了我的兴趣，使我意识到有必要作进一步的科普了。这篇科普文章将回答哪种蛋白质是地球上含量最丰富的以及为什么是这样，最后对最丰富的蛋白质做了简单展望。

最丰富的蛋白质是什么？要回答这个问题可以从不同的层次或角度入手，如当涉及到人类自身时，问题的答案是胶原蛋白。胶原蛋白是人体中最丰富的蛋白质，其含量介于25%~35%，它是肌肉、软骨和血管等结缔组织和纤维组织的主要成分。单个细胞含量最丰富的蛋白要数肌动蛋白，它被称为真核细胞的“管家蛋白”。但当我们不考虑单个细胞或某个物种时，整体而言，地球上最丰富的蛋白质就是植物进行光合作用时的关键酶1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(RuBisCO)。

为什么RuBisCO是地球上最丰富的蛋白质呢？这需要从生物学和进化学的角度来解释。我们知道植物的光合作用是地球进行原初生产的原动力，把二氧化碳(CO₂)和水在太阳光的作用下转变成多糖等有机物。这些有机物组成了植物的生物量，满足食草动物进而食肉动物的需求，包括人类几乎所有的需求均来源植物光合作用。从初级生产者的植物，到初级和次级消费的动物，生物量像金字塔一样是逐渐减少的，而这点是符合营养级能量流动法则的。所以我们可以知道地球上植物的生物量应该是最大的。如此巨大的生物量是需要靠植物辛勤耕耘慢慢积累的，而完成光合作用的关键酶就是上面提到的RuBisCO。据英国邓迪大学Raven教授估计，全球初级生产力的10¹⁷mol CO₂是要靠RuBisCO催化生产的。生产如此巨大的生物量，当然需要同等数量庞大的酶。您或许会说由于酶的特性，如高效性和专一性，羧化反应中或许不需要那么多的RuBisCO。但由于RuBisCO是一种惰性酶，其对CO₂的亲和力和吸附能力不强，所以植物只能通过增加含量来弥补这个不足，如科学家在菠菜的叶片中发现其含量占到总蛋白的65%之多。陆生植物的平均含量也高达20~25%，全球平均每秒产生1000公斤的光合酶，相当于我们每个人需要44公斤的光合酶才能生存下来。

RuBisCO之所以是全球第一大酶，除了与它的惰性有关之外，还因为它是一个双功能的酶。它一方面羧化CO₂变成磷酸甘油酸，另一方面它也催化1,5-二磷酸核酮糖与氧气的氧化反应，并且促使1,5-二磷酸核酮糖进入光呼吸途径，白白的把辛苦固定的碳再次浪费掉。RuBisCO的加氧反应于1971年被人们发现以来，科学家就致力于如何提高它羧化效率的同时降低的氧化特性。经过多年的努力，取得了一点小小的进展，但后来人们发现那样做会产生一系列严重的后果，如光呼吸虽然浪费了有机碳，但提高了植物的抗逆境能力，降低了活性氧的危害。由此看来，RuBisCO像阿斗一样，只能这样浑浑噩噩了。但科学家发现，不止在真核生物，原核生物的RuBisCO活性同样很低，按理说原核生物面临这更大的进化选择压力，应该拥有更高的酶活，然而事实不像科学家推测的那样，人们至今对这个现象都不能很好的解释。

由于植物的巨大生物量，从逻辑上可以推断出光合酶的量较大，如英国华威大学的Ellis根据光合酶在鲜叶中的含量为1~10mg/g估算出4×10¹⁰kg的总质量，但这是以含量比较多的C₃植物为基础进行估算的，其它物种的光合酶含量普遍比C₃植物的低。事实上，竟然只有为数不多的几种植物的光合酶含量得到了测定，如在菠菜、大麦、豌豆和烟草等植物。近期，美国普林斯顿大学的Losh等人对海洋8种浮游植物的光合酶含量进行了研究，发现最大含量也不超过6%，在非增殖时期其酶含量更低，大概只有2%，还不到C₃植物的五分之一。除了海洋的植物，陆生C₄植物的光合酶含量也比C₃植物的低，如在数十种C₄植物的光合酶含量仅相当于C₃植物的一半左右。那么为什么水生植物和C4植物的光合酶含量就这么低呢？原来与它们的CO₂浓缩机制(CCM)有关，如C₄植物的另外一个关键酶PEP羧化酶对CO₂的亲和力要远远大于C₃的RuBisCO。

究竟是由于光合酶含量低了，植物进化出了CCM？还是由于植物本来拥有CCM，所以才不需要那么多的光合酶？这是一个鸡生蛋、蛋生鸡的问题。科学家普遍认为是第一种原因，即由于叶片光合酶含量低，才有CCM的。那么什么是CCM呢？就像刚才提到过的那样，C₄植物叶片由于维管束较大，且在维管束鞘的外侧形成了一种环状或近似环状的“花环型”结构，这些具有花环型结构的叶肉细胞的细胞质通过PEP羧化酶固定CO₂，生成的C₄酸(苹果酸或天冬氨酸)被转运至维管束鞘细胞进行与C₃植物相同的卡尔文循环。其中由叶肉细胞进入维管束鞘薄壁细胞的过程就是CCM，此过程相当于浓缩了CO₂，增加了维管束鞘薄壁细胞的CO₂/O₂比率，从而改变了RuBisCO的作用方向。C₄植物维管束鞘的CO₂经过浓缩后是C₃植物叶肉细胞含量的3倍还要多，这是C₄植物具有较低CO₂补偿点的主要原因。CCM主要是提高细胞中CO₂/O₂比率，从而提高光合作用。从进化的角度来看，在地球的发育进程中确实有较大的CO₂/O₂的波动，所以科学家推测CCM可能来源于一种原核蓝细菌。据估计有1500种蓝细菌和53000种藻类有CCM，这也是Losh等人发现海洋8种浮游植物的光合酶的含量都比较低的原因。

据报道，除了水生植物和C₄植物，CAM植物的光合酶含量也比C₃植物的低。由此可见，Ellis的估测值很显然是高于真实值的。但由于水生植物、C₄或者CAM植物对全球生物量的贡献较小，整体而言并没有改变RuBisCO是最丰富的酶这一结论。如Raven教授估计真实光合酶的量只是全部以C₃植物计的75%或者是更少的62.5%，如果考虑到C₄和CAM植物，总体而言是Ellis估测的85-90%，因此，RuBisCO依然是地球上含量最多的蛋白质。

一个有趣的问题是，如果植物的生物量不是地球上最大的，那么RuBisCO还会是最丰富的蛋白质吗？有微生物学家认为细菌的生物量甚至比植物和动物的总和还要多！至少也应该跟植物的相当，如果这点被证明是正确的，那么世界上含量最多的蛋白质有可能要改写成肌动蛋白或者酰基载体蛋白(ACP)，一种在细菌脂肪酸合成发挥重要作用的蛋白质。

参考文献：

Ellis RJ. 1979. Most abundant protein in the world. Trends in Biochemical Sciences 4: 241–244.

Losh JL, Young JN, Morel FMM. 2013. Rubisco is a small fraction of total protein in marine phytoplankton. New Phytologist 198: 52–58.

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