陆生植物起源于水生的绿藻，其起源是生命进化史上最重要的事件之一，并对现代陆地生态系统的构建起着至关重要的作用。植物在由水生到陆生的进化过程中，面临着与在水中生存截然不同的生态环境，如干旱、强烈的紫外线照射和不同于水中的病原微生物等。因而，在植物登陆过程中需要进化出新的基因和表型特征以适应陆地的生态习性。

番茄（Solanumlycopersicum L.）的Tm-1基因是番茄花叶病毒（Tomato mosaic virus，ToMV）的重要抗性基因。Tm-1-like（Tm-1L）基因与已知抗性基因具有截然不同的序列特征，但其编码的蛋白质序列能特异结合ToMV的复制蛋白并起到病毒RNA复制抑制子的作用，从而表现出对番茄花叶病毒的抗性。尽管该基因在陆生植物基因组中普遍存在同源序列，其在植物中的起源和进化模式尚不明确，本研究基于生物信息学方法揭示了陆生植物Tm-1L基因的起源和进化方式。

序列相似性搜索发现已经完成基因组测序的陆生植物中均具有Tm-1L基因，并且序列具有高度保守的特征，然而在陆生植物的祖先物种绿藻和红藻中却没有同源基因。陆生植物Tm-1L基因编码的蛋白质序列中具有2个高度保守的结构域：N-末端为功能尚不明确的UPF0261结构域，而C-末端则是TIM-barrel信号转导结构域（TBST）。进一步的序列相似性分析发现同时编码这2个结构域的基因仅仅在陆生植物中出现，其他物种中的同源基因仅仅编码其中1个结构域的蛋白质序列。分别以2段保守性的结构域序列构建了系统进化树，发现植物编码UPF0261结构域的基因和编码TBST结构域的基因是通过2次不同的水平基因转移（horizontalgene transfer，HGT）事件起源于细菌；而包含2段结构域的蛋白质在陆生植物中被同一基因编码则是由于水平转移起源的2个基因之间的一次基因融合（genefusion）的结果。进一步对UPF0261和TBST蛋白质序列的共进化（co-evolution）进行了分析，结果发现在植物、细菌和古菌中UPF0261和TBST蛋白质均表现出共进化的特征，表明这2种蛋白质之间存在着交互作用。

本研究不仅揭示了陆生植物抗病相关基因Tm-1L的起源和进化模式，还以此为例提出了一种新的进化模式，即：存在交互作用的基因通过多次水平基因转移进入受体的基因组，并通过基因融合形成了包含多个保守性结构域的新基因并行使功能。

该研究内容于2016年9月发表在Scientific Reports，标题为：Origin of the plant Tm-1-like gene via two independent horizontal transfer events and one gene fusion event。