水稻、小麦等禾谷类作物是世界上重要的粮食作物，部分栽培品种由于缺少收获期休眠，收获前籽粒遇到高温高湿等外界条件在穗上会发生胎萌或穗发芽(Pre-harvest sprouting，PHS)现象。穗发芽不仅造成粮食作物的减产，也会导致食用品质的下降，更重要的是，严重影响了制种的质量。因此，穗发芽是影响粮食作物生产的重要灾害。研究穗发芽的发生机制，并通过遗传改良的方式来提高栽培品种的穗发芽抗性是解决这一问题的可行方法。

我们课题组杜琳博士等通过大规模突变体系统筛选，获得了一系列影响水稻穗发芽突变体，并已报道了植物激素脱落酸（ABA）合成途径基因的突变体（phs1至phs7）都表现出穗发芽的表型（Fang et al., 2008; Fang and Chu 2008）。在这一系列突变体中有一个糖化胚乳的穗发芽突变体phs8。图位克隆表明，PHS8编码一个水稻异淀粉酶（ISA1），研究结果表明PHS8的突变导致胚乳中小分子糖的积累，从而抑制ABA信号通路中两个重要转录因子OsABI3和OsABI5的表达，导致了穗发芽表型。过表达OsABI3或OsABI5可以部分恢复phs8突变体穗发芽表型。该研究揭示了胚乳中的糖信号分子通过影响ABA信号传导来调节种子休眠和萌发的重要作用。

更为有意思的是，ISA1位于已报道的控制水稻种子休眠和穗发芽的QTL区段，同时，通过对1529份水稻品种的群体遗传学分析发现，ISA1位点在籼稻中受到选择，暗示ISA1在水稻穗发芽改良中具有重要作用。

这一研究结果于2018年5月18日在线发表于The Plant Journal杂志（DOI:10.1111/tpj.13970）。研究组已毕业博士生杜琳、徐凡和方军为该论文共同第一作者。该研究得到中国科学院前沿科学重点研究计划资助。

图  phs8突变体穗发芽表型（左）及其ISA1影响穗发芽的调控机制（右）

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1. Du L, Xu F, Fang J, Gao S, Tang J, Fang S, Wang H, Tong H, Cao S, Zhang F, Chu J, Wang G, Chu C (2018) Endosperm sugar accumulation caused by mutation of PHS8/ISA1 leads to pre-harvest sprouting in rice. Plant J. Doi: 10.1111/tpj.13970.

2. Guo X, Hou X, Fang J, Wei P, Xu B, Chen M, Feng Y, and Chu C (2013) The rice GERMINATION DEFECTIVE1, encoding a B3 domain transcriptional repressor, regulates seed germination and seedling development by integrating GA and carbohydrate metabolism. Plant J. 75(3): 403-416.

3. Fang J and Chu C (2008) Abscisic acid and the pre-harvest sprouting in cereals. Plant Sig. Behav. 3: 1046-1048.

4. Fang J, Chai C, Qian Q, Li C, Tang J, Sun L, Huang Z, Guo X, Sun C, Liu M, Zhang Y, Lu Q, Wang Y, Lu C, Han B, Chen F, Cheng Z, and Chu C (2008) Mutations of genes in synthesis of the carotenoid precursors of ABA lead to preharvest sprouting and photo-oxidation in rice. Plant J. 54: 177-189.