意外发现：利用蓝藻生产石油

诸平

Fig. 1 Prof. Dörmann (left) and his doctoral student Mohammed Aizouq with two different cyanobacteria cultures. Credit: Yannic Müller/Uni Bonn

据德国波恩大学（University of Bonn）2020年3月5日提供的消息，该大学的研究人员最近的一项研究成果表明，可以利用蓝藻（Blue-green algae）在光的帮助下从水和二氧化碳中产生油类物质。图1是波恩大学提供的照片，其中左边的是彼德·德尔曼（Peter Dörmann）教授，另一位是博士生Mohammed Aizouq，他们在观看两种不同的蓝细菌培养（cyanobacteria cultures）结果。

蓝细菌（Cyanobacteria）俗称蓝藻(blue-green algae)可以在光的帮助下从水和二氧化碳中产生油，波恩大学最近的一项研究表明了这一点。结果是出乎意料的：直到现在，人们都认为这种能力是为植物保留的。蓝藻作为饲料或燃料的供应商现在也可能会引起人们的兴趣，特别是因为它们不需要耕地。相关结果现已在PNAS（Proceedings of the National Academy of Sciences ）杂志上发表——Mohammed Aizouq, Helga Peisker, Katharina Gutbrod, Michael Melzer, Georg Hölzl, Peter Dörmann. Triacylglycerol and phytyl ester synthesis in Synechocystis sp. PCC6803. PNAS first published March 2, 2020. DOI: 10.1073/pnas.1915930117.

最常见的油料作物除了油菜、花生、大豆、油葵、芝麻、亚麻等之外，鳄梨(avocado，也称牛油果) 和橄榄树(olive tree) 等木本植物的果实也是油品的重要来源，长期以来一直被人类用作油脂的生产者。但是，借助光从水和二氧化碳中产生石油的能力，对于从单细胞藻类（unicellular algae）到巨型红杉树 （giant sequoia trees）的所有植物而言，基本上都是共有的。波恩大学植物分子生理学和生物技术研究所（Institute of Molecular Physiology and Biotechnology of Plants，IMBIO）的生物学家彼德·德尔曼教授解释说：“我们现在首次证明了蓝细菌（cyanobacteria）可以做到这一点。” “这不仅给我们带来了完全的惊喜。”

到目前为止，专家们一直认为蓝细菌（cyanobacteria）缺乏这种特性。毕竟，它们实际上是细菌，即使其琐碎的名字“ 蓝绿藻 （blue-green algae）”暗示了这一点。因此，它们在许多方面与植物有很大不同：蓝细菌与肠道细菌大肠杆菌的关系比与橄榄树的关系更紧密。“在文献中确实有古老的报道说蓝细菌可以包含油，”彼德·德尔曼说。“但是这些从未得到证实。”

这位科学家已经在IMBIO工作了多年，致力于开发一种酶，该酶催化植物中油脂合成的步骤之一。该酶在叶绿体中起作用，叶绿体是负责光合作用的绿色细胞成分。正是由于这些，植物可以在阳光的帮助下生产出能量丰富的化合物。

许多科学家怀疑叶绿体最初来自蓝细菌。这是因为它们与所有其他细菌类不同，还通过释放氧气来控制植物典型的光合作用。根据这一理论，十亿多年前，原始植物细胞“吞噬了”蓝细菌。细菌然后在细胞中存活并向其提供光合作用产物。彼德·德尔曼解释说：“如果这种共生体假说是正确的，那么叶绿体的油脂合成酶可能最初来自蓝细菌。”

与植物相似的油脂合成酶

彼德·德尔曼与他的博士生穆罕默德·艾朱（Mohammed Aizouq）一起追求这种可能性。科学家在各种蓝细菌的基因组中搜索了一个与植物油合成中涉及的酶的基因组成相似的基因。成功的结果是：他们在蓝藻中发现了一种所谓的酰基转移酶基因；植物酶也属于这一类。进一步的测试表明，即使只是少量，蓝细菌实际上也确实会利用这种酶产生油脂。

一方面，从进化生物学的角度来看，这一结果很有趣：表明植物叶绿体中石油合成机制的某些部分可能源自蓝细菌。但是，当今的植物主要利用其他代谢途径来生产油。此外，该结果可能为生产动物饲料或生物燃料开辟新的可能性。这是因为，与油类的植物如油菜相比较，蓝藻不需要耕地种植，带培养基和充足的光热容器已经足够它们进行油类物质的生产。

例如，这可能使它们适用于沙漠，在沙漠中，它们可用于生产汽车发动机用油而无需与粮食作物竞争。特别是由于燃烧只会释放出蓝藻细菌在采油过程中，先前从空气中提取的二氧化碳。不与农作物争土地，不与人类争粮食，又可以利用温室气体CO2的三重优势，使其将为环境保护的积极贡献者。无论如何，生活在世界海洋中的蓝细菌会吸收大量的温室气体。据估计，如果没有它们的贡献，大气中二氧化碳的浓度将是原来的两倍。

彼德·德尔曼解释说：“关于绿藻（green algae）的类似实验已经在进行中，但是，它们更难以维护；而且，它们不易通过生物技术优化以实现最高的石油生产率。” 蓝细菌(cyanobacteria)可能与此不同。在波恩大学研究的物种仅产生少量的油。这位生物学家说：“尽管如此，其他物种的生产力仍然很有可能。” 此外，类似于其他细菌，蓝绿藻(blue-green algae)可以相对容易地进行基因修饰。“因此，肯定有可能通过生物技术手段再次大大提高石油产量。”更多信息请注意浏览原文或者相关报道。

Cyanobacteria problems will worsen if carbon concentrations continue to rise

Significance

Cyanobacteria harbor a photosynthetic apparatus related to plant chloroplasts. The lipid compositions of the thylakoids that harbor the photosynthetic complexes in cyanobacteria and chloroplasts are highly similar. Chloroplasts contain triacylglycerol (storage oil) and wax esters; the latter are composed of phytol derived from chlorophyll and fatty acids (phytyl esters). However, the existence of these lipids in cyanobacteria in general remained unclear. Here we show that the cyanobacterium Synechocystis contains triacylglycerol and phytyl esters. A mutant, Δslr2103, was generated, which lacked these two lipids but showed no obvious growth defect. The slr2103 gene encodes a diacylglycerol acyltransferase different from known enzymes of triacylglycerol synthesis in bacteria. This pathway can be employed to produce oil for biotechnological applications in cyanobacteria.

Abstract

Cyanobacteria are unicellular prokaryotic algae that perform oxygenic photosynthesis, similar to plants. The cells harbor thylakoid membranes composed of lipids related to those of chloroplasts in plants to accommodate the complexes of photosynthesis. The occurrence of storage lipids, including triacylglycerol or wax esters, which are found in plants, animals, and some bacteria, nevertheless remained unclear in cyanobacteria. We show here that the cyanobacterium Synechocystis sp. PCC6803 accumulates both triacylglycerol and wax esters (fatty acid phytyl esters). Phytyl esters accumulate in higher levels under abiotic stress conditions. The analysis of an insertional mutant revealed that the acyltransferase slr2103, with sequence similarity to plant esterase/lipase/thioesterase (ELT) proteins, is essential for triacylglycerol and phytyl ester synthesis in Synechocystis. The recombinant slr2103 enzyme showed acyltransferase activity with phytol and diacylglycerol, thus producing phytyl esters and triacylglycerol. Acyl-CoA thioesters were the preferred acyl donors, while acyl-ACP (acyl carrier protein), free fatty acids, or galactolipid-bound fatty acids were poor substrates. The slr2103 protein sequence is unrelated to acyltransferases from bacteria (AtfA) or plants (DGAT1, DGAT2, PDAT), and therefore establishes an independent group of bacterial acyltransferases involved in triacylglycerol and wax ester synthesis. The identification of the gene slr2103 responsible for triacylglycerol synthesis in cyanobacteria opens the possibility of using prokaryotic photosynthetic cells in biotechnological applications.