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霸气榆树狼妈椿

已有 517 次阅读 2019-8-3 21:58 |系统分类:科普集锦

学校里听老师讲过他感作用,最著名的例子是核桃树下不生杂草。所谓他感就是植物体对其他生物的影响,使后者不通过接触就能感受到并反应在生长发育上,如同电磁感应一般,他感作用通过某些化学物质来传播,具有他感作用的物质即为他感物质。工作后偶尔也会提及核桃树的这个他感作用,仅此而已。四年前,与同事野外考察,注意到核桃树下,与树冠大小相当的区域内杂草稀疏,上坡部分稀草区域稍稍向冠阴收缩,下坡部分稀草区则稍稍偏离冠阴。于是向同事解释这是核桃树他感作用的表现,树冠释放他感物质,被雨水淋洗落到地面抑制树下杂草生长,上坡部分由于雨水冲洗,会把地面他感物质冲向冠阴,使得生草区域向坡下侵占;下坡部分则由于冠阴地面的他感物质被冲下,因而稀草区向坡下偏移。向同事介绍这些的主要目的还是显摆自己知识渊博。当然,谈论中又想起曾经注意到的一个现象,也可以用他感作用来解释。曾经主持完成一个柏树引种项目,注意到引种柏树下各类杂草生长统一向冠阴外倾斜弯曲,如同在草冠层压出一个锅底形状。其中,杂草倾斜外生的原因无疑是引种柏树他感作用的结果。这是对他感作用极其有限的一点应用,除此而外再无什么感觉,他感作用于笔者犹如海外仙岛,知道而不可望及。

三年前,参观甘肃林业职业技术学院的实验基地,其中种植数十种树木。走过基地的核桃园时,又想起他感作用,忽然联想起刚刚路过的一小片杨树林下同样杂草稀疏,意识到杨树同样具有很强的抑制杂草生长的他感作用。当晚回到住处网查见到有关杨树他感作用的研究文献,进面又发现许多树种均具有明显的他感作用。随之,脑海里电光石火般涌出许多想法,林业上的边行优势(林地边缘树木长势优于林内的现象)、小老头树(树龄大而长势不良如同小老头的树木)、林网胁地(紧邻林网的农田地边庄稼长势不良产量低的现象)、散生树(臭椿、楸树等树种单株散生或单行种植时长势良好,成片栽植则长势不良甚至不成林的现象)等现象均有他感作用的影子,这些现象普遍存在,在林学界却很少被合理圆满解释过,有的也只是些土壤水分养分之类的泛泛之谈,令人将信将疑。他感作用就不同了,他感作用的意义在于抑制其他植物生长,以便独占土壤水分养分和光照空间,特别是干旱、土壤贫瘠时,植物会释放更多的他感物质,互相抑制生长,不同植物种类之间如此,同种植物的不同植株之间同样如此。肉多狼少时,狼各自安心进食,狼多肉少时,群狼就会互相夺食。他感作用与此相似,水分养分光照充足时,植物处于生长模式,各自快长多长,他感作用微弱;水分养分光照不足时,植物转入挤占模式,以他感作用互相抑制生长,以便互相以最低限度的水分养分光照等资源维持生存,否则一株用了一点水分养分光照而长势好,另一株则因没能得到那保命的一点水分养分光照而丧生。小老头树就是这种挤占模式互相抑制的结果,边行优势则是林缘树木只在林内一侧受邻近植株的他感作用,林外一侧不受他感作用影响的结果。林网胁地作用与边行优势道理类似,林网树木对庄稼他感作用影响是导致减产重要原因之一。散生树一是母株释放他感物质抑制其种子发芽的结果,实质是将种子逐出家门独去空处谋生;二是这类树木植株之间他感抑制作用强盛,以至于无法抱团成林。豺狼成群,虎豹独行,树木也有成林散生两种特性,他感作用在其中具有主导地位,即成林树种同种植株间的他感作用微弱,包容性较强;散生树种同种植株间他感作用强盛,互相之间水火不容。准确地讲,树种的成林性和散生性实质是两种不同生存策略,各有利弊,无所谓高低。以往,总说植树造林,其实只对成林树种有效,对散生树种恰恰违背了其天性,这是许多造林失败的重要原因,包括小老头树。由这些想法出发,笔者撰成一篇论文《他感作用及其林学意义与思考》,只可惜该文至今未见多大影响,可见林学界之封闭和抱残守缺之严重。

论文撰述少不了广征博引,注意到他成作用的说法多种多样,各有偏重,词意也不完全一致,例如化感作用、生化互作作用、异株克生、异种克生、植化克生、生化相生相克、生化干扰作用等等,对于同种植物的异株克生现象特称为自毒作用,可见他感作用之广泛。还有文献介绍称,在美国宾夕法尼亚州有一个地方,1880一1930年,原有树木被逐渐伐光,替换种植了黑樱桃、红花槭和白梣。但50年之中,种植的树木却始终难于成活。科学家花费了相当长的时间寻求原因,发现动物破坏、气温寒冷多霜等均不足以造成长期以来的植树无法成活。最终研究发现,该地区内的羊齿植物、秋麒麟草、紫菀等荒草的提取液能强烈抑制这些树种幼苗幼树的生长,最终导致其死亡。这一资料使笔者意识到,国内林学界喜欢用外来树种造林,效果大多不理想,可能就是造林地的杂草或原有树种他感作用的结果,但苦于没有亲自深入观察过这些失败的例子,无从判断有否他感作用及其影响程度。后来,笔者意识到城市园林绿化中使用的树种非常多,远多于荒山造林,而且往往是多树种混交,有利于观察他感作用,便开始有意识地利用闲暇观察分析这些园林植物间的互相作用,也注意到一些明显的他感作用的例子,但一种植物能克生杀死另一种植物的例子没有见到,或者说未敢贸然确定。前几日在南河道南岸绿化带中,注意到榆树下新植的小叶黄杨生长不良,且有植株黄萎枯死,似乎可以解释为榆树他感克生致死作用。见下图

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上两图为同一小片榆林连拍全景,林下灌木为小叶黄杨,远处篱状种植的同样为小叶黄杨。可见林下单植的小叶黄杨个别黄枯,远处小叶黄杨篱靠榆林一侧也有明显枯死。从榆下地表来看,该处土壤比较干旱,榆树自身长势也较差,恰恰符合榆树开启他感挤占模式的条件,也就是说在土壤干旱的条件下,榆树向土壤释放更多的他感物质,强烈抑制了小叶黄杨根系活动,导致后者衰弱致死。

与此相似,笔者还多次留意到有些地方,在国槐行道树或绿化带下种植月季的做法,无疑其意图在于增加绿化带的色彩,但事实上,槐阴下月季远比空旷的地方长势弱,低矮纤细,开花也少。

臭椿不能成林,散生种植,或者用做行道树单行种植,长势都很好,但连片种植就长势不良了,这是很多林业人都知道的事实。至于为什么,没有人解释过,甚至连臭椿的这个特性,都没有人著文论述过。1999年,梁一民从植物地带性分布规律出发,提出成林树种和散生树种两个相对应的概念,前者为地带性森林中的优势树种,如油松、侧柏、山杨等;后者则是其中的伴生树种,如是臭椿、小叶杨、白榆等。

前文指出树种散生性的根本原因,一是同种植株间强烈的他感互相抑制作用,二是母树对其冠阴下种子萌发的他感抑制作用(又称自毒作用)。笔者的这个认识也是2014年的论文《他感作用及其林学意义与思考》的一个重要观点。此后,笔者持续在城市园林绿化植物中观察各种他感作用表现形式,由于树木自然落种很少发芽成苗,母树抑制其种子发芽的现象一直没有观察到。去年夏天,笔者注意到一家单位栅栏绿化带内一株散生臭椿附近地面有落种幼苗生长,其母株冠阴下幼苗明显少于冠阴外侧,恰恰符合母株抑制其种子发芽的他感作用表现。见下图


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摄于2016年10月24日


由图中情况估计,母株冠阴外侧幼苗密度至少超过冠阴下一倍,尤其树干邻近约一半冠阴的范围内不见一株幼苗。图中高大密集的杂草为灰条(俗称灰灰菜),与臭椿幼苗容易混淆,细观可以区别二者,灰条叶较小,近三角形,单叶;臭椿为羽状复叶,小叶近羽毛形,边缘细锯齿状。

该绿化带有中耕除草和灌溉管护措施,臭椿种子落地后被中耕措施覆于表土中,更因上方灌木遮阴,灌溉后,表土不至于迅速干燥,臭椿种子得机发芽,因此可见臭椿幼苗密集生长,如同苗圃一般。其他散生臭椿尽管同样大量落种,但缺乏如此有利于种子发芽成苗的条件,极少见到幼苗,也就无从观察母株的自毒作用了。

自毒抑制自身种子发芽成苗,看似不合情理:既然大量产下种子,就该允许种子自由发芽成长,如此狠心抑制种子发芽岂不怪哉?据美国学者解释,这是为了确保母株的利益。因为种子在母株树下发芽成苗,势必与母株争夺水分养分,侵害了母株的利益。所以母株总是设法给种子(果实)附加上各种利用动物、风力、水力、重力等传播的结构,促使种子远离母株。臭椿种子带翅,可以借风传播。其实,“打是亲,骂是爱,喜欢极了用脚踹”,臭椿母株的自毒作用正是这样用脚踹的:其冠阴下被抑制发芽的种子,还有机会被风、水、重力、动物等携带传向远方。臭椿母株之所以如此狠心,也可以这样理解:种子在母株冠阴下发芽成苗,幼苗就会长久生长在母株的阴影里,难有出头之日,与其如此,不如逼其去旷野广阔天地里安家落户。

拍摄这张照片时,曾经设想,进入绿化带内,以树干为起点,每隔一段距离计数一下臭椿幼苗数量,完全可以定量地分析臭椿母株的自毒作用,撰写论文几乎唾手可得。一是笔者手懒,二是考虑仅有这样一例,恐被人指责证据不足,便没有实施。没有数据,只留下这样一张照片和这些想法,立此存照吧。

2017-7-18



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