Nature: 生物多样性既会增加、也会降低生态系统稳定性

来源： 刀刀 生态学家 2019-04-17

翻译丨刀刀

编辑丨JT.L，张研

 摘要 

物种多样性的丧失与增加都会影响生态稳定性以及生态系统功能和服务的可持续性。已有实验数据和理论模型表明，多样性对生态稳定性的单一组分（诸如时间变化、抵抗力和恢复力等）会产生积极、负面甚至零影响。然而，对这些稳定性组分之间如何协变的问题，我们仍然知之甚少。同样地，多样性是如何影响整个生态系统稳定性（概念上类似于生态系统多功能性(Ecosystem Multifunctionality)）的，我们也不清楚。对此，为理解生态系统的时间变化、抵抗力和整体稳定性对物种多样性的响应，研究人员以水生纤毛虫群落为研究对象进行了一项大型的因子（温度×物种丰富度）控制实验，其中涉及到690个微型生态系统，并在40天内取样19次，最终得到12939个样本。研究发现，物种多样性提高了生态系统的时间稳定性，但降低了对温度升高的抵抗力。因此，两个稳定性组分沿多样性梯度呈现负相关变异。尽管已有研究普遍预测多样性会对某些单一稳定性组分造成负面影响，但是这种两个稳定性组分之间的负协变（negative covariation）关系却很少在之前的生物多样性控制实验中报道。整合生态系统多功能性的概念，研究结果表明，多样性对整体生态系统稳定性存在单峰型和U型两种影响。也就是说，当生物多样性较低时，它能够增加整体生态系统稳定性，而当生物多样性较高时则削弱稳定性；反之即是U型关系。如果多样性对某些功能产生正影响而对其它功能产生负影响，则其对生态系统多功能性同样存在单峰型和U型影响。将生态系统多功能性概念与生态系统稳定性联系起来，能够转变人们对多样性对生态稳定性影响的认知，并可能有助于将这种科学转化为政策相关的信息。

原文信息

标题：Biodiversity Increases and Decreases Ecosystem Stability

期刊：Nature

作者：一作&通讯：Frank Pennekamp【Department of Evolutionary Biology and Environmental Studies, University of Zurich（苏黎世大学进化生物学和环境研究系）】

时间：2018-11-1

DOI：https://doi.org/10.1038/s41586-018-0627-8

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研究背景

生态稳定性由多种组分构成，包括时间变化、对环境变化的抵抗力以及（外界）干扰后的恢复速率。物种的丧失和增加对这些组分的影响引起了人们的极大兴趣，尤其是因为它可能影响到生态系统功能，从而影响到生态系统服务的可持续性供给。越来越多的研究揭示了多样性对单一稳定性组分具有稳定化作用。特别地，更高的多样性经常（但并不总是）降低生物量的时间变化。尽管对抵抗力和恢复力的中性甚至消极影响也有发现，但多样性对抵抗力的积极影响是普遍存在的。虽然对单一稳定性组分的评估相当必要，但一个能够综合性地对生态系统的整体稳定性进行研究的方法，能够带来对概念的更清晰的理解，或许也将帮助加强生态稳定性相关的政策引导。

类推到生态系统多功能性上也一样，一个更加综合的研究方法能将多个稳定性因素作用下的变化以及经常被忽略的稳定性组分之间的协同变异考虑在内。这种协变的本质是至关重要的，因为它决定了多样性是否会对多个稳定性组分存在持续影响，又或者，是否有一些稳定性组分会随着多样性增加而另一些则随之减少。然而，稳定性组分间沿多样性梯度产生的负协变的性质、普遍程度和含义几乎完全被忽略，包括随之而来的多样性对整体的生态系统稳定性的非单调影响的可能性。

研究方法

研究人员利用6种食细菌的纤毛虫，设计了一个温度（6个培养温度）×物种组分（1-6种）的因子控制试验，并记录培养期间群落生物量动态，然后计算了两个生物量稳定性组分：抵抗力和时间稳定性。研究结果首先被描述为生物多样性如何影响生态系统内部固有的稳定性，以及它们对气温升高的抵抗力。鉴于温度对生物过程的重要性和它在空间和时间中极大的可变性，这是一个（与实验结果）高度相关的干扰。接着，研究考察了多样性对稳定性影响中负协变及其可能机制的其他证据。最后，研究分析了生态系统的整体稳定性（这是一个包含稳定性组分间的协变以及它们的权重的概念），并说明了多样性对全体生态系统稳定性的非单调影响（单峰型和U型）这一先前被忽略的理论的合理性。

研究结果与讨论

在所有培养温度下，物种丰富度增加使得总生物量的时间稳定性提高。相比之下，物种丰富度增加使得总生物量对气温升高的抵抗力下降（图1a）。组分对基于绝对和相对比例尺测量下的抵抗力均有影响。尽管总生物量的动态变化很大（图1b），这种影响仍然在用温度和组分间的负面交互作用项对总生物量的分析中得到证实，而这一过程除了初期外是持续整个实验始终的（图1c）。这一负面交互作用反映了在更丰富的群落中，温度对总生物量更强（更低抵抗力）的负效应（即温度对总生物量的一种丰富度独立性响应）。

因此，时间稳定性和抵抗力沿物种丰富度梯度上是负相关的（图1d）。然而，两个稳定性组分在任何单个物种丰富度水平上都是正相关的。也就是说，缺乏物种组分变化的（稳定性）组分变化会导致时间稳定性和抵抗力的正协变。

图1丨实验的微生物群落中生物量与稳定性。

a: 丰富度会增加时间稳定性（上），但减少抵抗力（下）。

b: 每个多样性水平的平均生物量。

c: 平均来看，总生物量的线性混合效应模型的影响大小的时间动态呈现出温度对生物量的负效应（上），多样性对生物量的正效应（中）和温度在更高丰富度水平上对生物量的进一步负效应（下；持久的负相互作用项）。

d: 抵抗力和时间稳定性沿丰富度负协变（实线），但在丰富度水平内部呈正协变（虚线）。

接下来，研究者在一篇先前发表的综述基础上检查了沿多样性梯度测量多个稳定性组分的研究（包括自身的研究）（图2和拓展数据表3，4）。在共30个比较研究中，7个显示出正协变，20个未显示出协变，3个显示出负协变。

图2丨对多样性操纵的实证研究中，抵抗力、恢复力和时间变化之间的正向、负向和中性关系。亮灰色区域表示无协变。区域内的相对位置是任意的，并不象征各种关系的相对强弱。文字的不同颜色象征着多样性之于绝对抵抗力（红色）或相对抵抗力（蓝色），而时间稳定性和恢复力用黑色显示。*为考察内在稳定性与对环境变化响应的研究。

我们进一步探索了稳定性组分间负协变的含义。跟随先前的研究，我们假定了一个逻辑斯谛型转换函数，并将观察到的稳定性组分转换为通行标准，同时选择参数值以确保数据范围包含上下渐近线。这里我们给出了转换函数截距值（Q）的影响（图3a），这与用阈值逼近计算生态系统的多功能性时阈值的改变类似。

从我们的实验中得到的相反的稳定性-多样性关系，加上逻辑斯谛型转换函数，产生了整体生态系统稳定性和多样性在Q值较低时中间值处平坦的峰型关系，以及在高Q值时的U型关系（图3b，c）。丰富度对整体生态系统稳定性的影响在复制水平上弱于丰富度水平（图3b）。

图3丨多样性-稳定性的峰型和U型关系。

a: 将测量到的稳定性组分转换为通用标准的逻辑斯谛回归函数的截距随参数Q而变化。

b: 随着Q的改变，非聚合数据（n=567独立微环境）或聚合数据（n=6个丰富度水平）呈现从峰型到平坦型到U型的多样性-稳定性关系。

c: 从峰型到U型关系的变化程度平稳依赖于Q值，即阈值的位置。

研究结论

多样性-稳定性的单峰型和U型关系的发现从根本上改变了生物多样性的重要性。因此，稳定性组分的负协变和非线性的转换函数能产生多样性对整体生态系统稳定性的非单调影响。进一步地，我们希望当单个生态系统功能沿一个多样性梯度负协变时，同样的方法可以应用于生态系统多功能性。

这样一来，被选择的数学转换函数及其参数值就很重要了。根据选择的阈值，生态系统多功能性-多样性关系可以是负向、中性或正向的。同样地，生态系统功能的权重分配，会改变对多功能性重要的物种及其交互作用。转换函数的其他类型和参数设定可能导出其它多样性-稳定性关系。这些转换函数和对整体生态系统稳定性的评估能够改变生物多样性变化对可持续提供多种生态服务的感知到的重要性，并可能有助于将科学研究结果转变为可执行的信息。

译者简介

刀乐儿（刀刀），女，坐标魔都，生态学大二萌新一枚。

最欣赏的一句话：光荣在于平淡，艰巨在于漫长。

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