2007年的一天，耶鲁大学古生物学教授德里克·布里格斯（Derek Briggs）和他的研究生雅各布·温瑟尔（Jakob Vinther）走进了我在纽黑文的办公室。他们给我看了一张雅各布拍摄的照片，那是一幅被放大了2万倍的羽毛扫描电镜图。这幅灰度图像上有几十个形状像香肠的微小物体，大致平行地排列在一起。他们问我：“你觉得这些东西是什么？”我答道：“看起来像黑素体。”“我早就告诉你会这样！”雅各布得意地对德里克说道。显然，这里有些关键的问题没说清楚。

黑素体是包裹着黑色素的微观结构，正是它们让羽毛呈现出黑色、灰色或棕色的自然色彩。雅各布和德里克一开始并没有告诉我，这幅图像拍摄的是在丹麦发现的始新世早期鸟类化石的羽毛。如果这些结构真的是黑素体，那么它们已经有大约5500万年的历史了。

鸟类羽毛中的黑色素由特殊的黑色素生成细胞合成，并被封装成微小的具膜细胞器，这个细胞器就叫作黑素体。与人类毛发色素沉淀的过程相似，鸟类体内的黑色素细胞在羽毛发育的过程中，将合成的黑素体分别转移到各个羽毛状细胞中。随着羽毛状细胞的成熟，黑素体被封存在羽毛的β–角蛋白中，成为成熟羽毛的色彩来源。黑色素是一种古老的色素，在几乎所有动物的体内都会产生。黑色素的化学结构具有多样性，比如，一只美洲短嘴鸦（American Crow，拉丁名为 Corvus brachyrhynchos）的黑色羽毛和人类黑色毛发的颜色都是由真黑素分子形成的；而棕林鸫（Wood Thrush，拉丁名为 Hylocichla mustelina）的红褐色羽毛和人类红色毛发的颜色则是由独特的褐黑素分子形成的。

一只橙色的雄性圭亚那动冠伞鸟（左）和一只棕色的雌性圭亚那动冠伞鸟（右）正在吃棕榈果。雌鸟和雄鸟的羽冠都是由从两边朝着头顶中线方向生长的羽毛构成的。（图源：由唐吉·登维尔拍摄）

从 20世纪80年代初开始，古生物学家就一直在用扫描电镜研究羽毛化石。他们观察到了这些圆柱形的物质，并证实它们由含碳的有机分子组成，和周围岩石的成分不同。不过，古生物学家大多有些“一根筋”，习惯性地不会过多考虑细胞生物学的问题。因此，根据这些物体的形状和大小，他们得出了一个结论：这些结构是细菌化石，而且它们在石化的过程中把羽毛分解了。由于古生物学家对不同化石的具体保存机制非常感兴趣，所以这个结论被视为重要的发现。不过，这种假说并不是很合理。比如，为什么细菌宁可选择分解几乎无法消化的干燥羽毛，也不去分解腐烂的肉体呢？无论如何，这种细菌假说在古生物学领域已经成为公认的事实。而雅各布的发现为挑战这一定论创造了一个好机会。

为了检验这些微观的化石结构到底是细菌还是黑素体，我们需要找到一件完整保留了黑色素分布的羽毛化石样品。幸运的是，德里克·布里格斯对世界各地博物馆中保存完好的化石了如指掌，他想起在莱斯特大学的地质博物馆里，有一件在巴西克拉图组发现的水平条纹状羽毛化石，距今已有约 1.08 亿年的历史了。这件化石保留了羽毛结构的一些惊人的细节，包括羽小枝内最纤长的细丝。此外，羽毛条纹状的色彩模式也展现出羽毛天然色素模式的显著特征，是不可能和细菌化石发生混淆的。

利用电子显微镜，我们发现羽毛上的黑色条纹中有很多像小香肠一样的结构，每个大约几微米长、100~200纳米宽，与现存鸟类羽毛上的真黑素体非常相似。相比之下，羽毛化石上的白色条纹中则完全没有这样的结构。显然，最好的解释就是，这种微观结构是原始羽毛本身的黑素体。在适宜的条件下，黑素体会以某种方式发生完美的石化，而且可以保存上亿年，留下这些远古动物最初的色彩模式。

石化黑素体的发现，掀起了新一轮对脊椎动物化石色彩的研究热潮，研究对象包括羽毛、毛发、皮肤、鳞片、指甲，还有视网膜。当然，在古生物色彩学这个新领域里，最让人感兴趣的问题是：恐龙是什么颜色的？由于我们的发现，这个问题已经不只是科幻小说里的内容，而是一个十分值得探究的问题。羽毛最初出现在一种食肉的两足兽脚类恐龙身上，当时鸟类或者说会飞的鸟类还没有出现。我们基本上证明，我们可以复原非鸟类恐龙羽毛的黑色素分布。在巴西发现的那件条纹状羽毛化石已经足够古老了，它有可能就是非鸟类恐龙身上的羽毛！接下来，我们需要在电子显微镜下观察恐龙羽毛化石的小型样本。长有羽毛的恐龙化石大多来自中国辽宁省的早白垩世和晚侏罗世的沉积地层，是20世纪最令人兴奋和最具革命性的古生物学发现之一。毋庸置疑，重现它们羽毛的色彩将会使这种兴奋之情达到一个全新的高度！

化石和现存鸟类羽毛中的黑色素分布。（a）在巴西克拉图组发现的白垩纪早期的羽毛化石，上面可见黑色和浅色的条纹。（b）在黑色条纹中发现了黑素体。（c）在浅色区域中只发现了岩石基质。（d）现存的红翅黑鹂（拉丁名为Agelaius phoeniceus）羽毛中的黑素体，与化石中留存的黑素体几乎一致。比例尺：（a）3毫米，插图为1毫米；（b）1微米；（c）10微米；（d）1微米

随着越来越多的合作者加入我们的团队，2008年我们开始研究北京自然博物馆内的一件赫氏近鸟龙（Anchiornis huxleyi）的晚侏罗世标本。近鸟龙化石是在中国辽宁省发现的类似猛禽的恐龙化石，这种恐龙属于小型双足兽脚亚目食肉恐龙，有一根很长的尾骨，牙齿较小，前肢和后肢都长着长长的翼状羽毛。近鸟龙是神秘的四翼恐龙之一，它们和猛禽类恐龙［就像电影《侏罗纪公园》里在厨房里追逐孩子们的伶盗龙（Velociraptor）］及始祖鸟（Archaeopteryx lithographica）有密切的关系，是迄今发现的最早的鸟类，也是所有现存鸟类的共同祖先。

尽管在中国辽宁省发现的化石以保存完整而闻名于世，但这件近鸟龙的奇特标本似乎并不是很理想。事实上，它看起来就像侏罗纪时期在路上被碾死的动物一样，身体的所有部分都被破坏了，而且身首异处，头部被保存在另一块页岩石板上，四肢朝着各个方向展开，但在骨骼周围确实有一层厚厚的黑色羽毛。我们最终从近鸟龙化石的36个位置上采集了如芥菜籽大小的微小样本，并放在电子显微镜下观察。考虑到标本的外观欠佳，我们只希望能找到黑素体。

回到纽黑文后，我们用电子显微镜对不同的样本进行了观察，发现一些样本中有保存完好的黑素体，一些保留了黑素体存在过的痕迹，一些则根本没有黑素体的丝毫痕迹。我们的下一项创新是将近鸟龙化石中黑素体的大小、形状和密度与现存的鸟类进行比较。结果表明，黑色和灰色羽毛上的真黑素体通常是长长的香肠状，而红褐色或者棕红色羽毛上的褐黑素体是圆圆的软心豆粒糖形状的。通过比较近鸟龙与现存鸟类身上的黑素体，我们可以推断出羽毛化石的颜色。由于我们在标本上的很多位置都进行了取样，所以能够重现几乎所有羽毛的颜色。

当我把样本编号与近鸟龙羽毛化石的解剖位置一一对应，然后把推断出的颜色分别绘制出来时，近鸟龙的羽毛变得栩栩如生，有黑色、灰色、棕褐色和纯白色。在我的科学生涯中，这真是最令人激动的时刻之一。最终效果图比我们预期的更令人惊叹！

晚侏罗世手盗龙类恐龙赫氏近鸟龙的羽毛色彩，根据其羽毛化石中的黑色素微粒，或者说黑素体的电镜照片分析后得到的再现效果。（图源：迈克尔·迪乔治亚绘制）

描述赫氏近鸟龙羽毛的色彩就像写《侏罗纪恐龙野外观察指南》（Field Guide to Jurassic Dinosaurs）的开头一样。我是小时候受到野外观察指南的启发，才决定长大后到世界各地去研究鸟类的。现在，作为一名科学家，我终于有机会用一种全新的方式来看待野外观察指南了。

赫氏近鸟龙是什么样子的？它全身的大部分羽毛都是深灰色，前翅为黑色（图0–15），头顶上有长长的红褐色羽冠。最引人注目的是，它前后肢的长羽毛大部分为白色，顶端为黑色，而且闪闪发光，就像现代版的斑点汉堡鸡（Spangled Hamburg Chicken）。羽毛上的黑色斑点使得羽毛的后缘得以突出，并在翅膀上形成了一连串的黑色色块。

北京自然博物馆的兽脚目恐龙赫氏近鸟龙的标本。图中比例尺为2厘米

有趣的是，近鸟龙四肢上的长羽毛在形状上并不对称，这与现代鸟类的飞羽一样。所以，我们并不清楚这种生物到底有没有把自己的四肢当作滑翔“翼”来使用。此外，近鸟龙从头到脚都被浓密的羽毛覆盖，而大多数现存鸟类都有带鳞片的双腿和脚趾。

关于恐龙色彩的发现不仅有趣，这个过程实际上还提出了一系列有关恐龙生物学和鸟类生物学起源的基础性问题。显然，近鸟龙醒目而复杂的羽毛色彩是被用作性信号或者社会信号的。因此，羽毛装饰的审美进化并非起源于鸟类，而是陆生的兽脚类恐龙。在恐龙的某个特殊种群进化为鸟类之前的很长一段时间里，恐龙一直在朝着美的方向进化。当然，这种美是对恐龙本身而言的。所以，鸟类悠久的审美历史可以一路追溯至它们的侏罗纪时期的兽脚类祖先。

更重要的是，美的进化是否可能促成羽毛本身的进化？从20世纪90年代末开始，我就着手研究之前从未涉及的另一个领域，集中解决羽毛的进化起源和多样性问题。具体来说，我在1999年提出了一种基于羽毛生长细节的羽毛进化阶段模型。这一研究领域被统称为“发育进化”（developmental evolution）或者“进化发育生物学”（evo-devo）。从那以后，羽毛的进化发育理论不仅得到了源自兽脚类恐龙羽毛化石的古生物学数据的有力支持，还得到了关于羽毛发育的分子机制的实验验证。

简单地说，我建立的关于羽毛起源的进化发育生物学理论指出，羽毛起源于简单的管状物，也就是皮肤上长出来的像通心粉一样的中空结构。在下一个进化阶段，这个管状结构被细分成一簇绒毛。在之后的各个阶段中，羽毛进化出形成羽片的能力，鸟类也最终进化出利用羽毛来飞行的能力。

羽毛的进化发育生物学理论，暗示羽毛的起源和多样化几乎都体现在形态的复杂性方面，而且发生在鸟类起源和飞行起源之前。因此，兽脚类恐龙其实是出于一些其他的原因才进化出了羽片，后来进化出现代鸟类的恐龙种群借鉴了这种结构，并用其飞行。就这样，羽毛的进化发育生物学理论和古生物学界对有羽毛恐龙的新发现，推翻了一个百年假设，即羽毛是通过以获取气动性能（即滑翔和飞行）为目标的自然选择进化来的。羽毛是为了飞行而进化的说法，跟手指是为了弹钢琴而进化的说法如出一辙。事实上，只有最高级的结构才能在如此复杂的性能上发挥作用。

羽毛起源的气动理论，是体现适应主义者解决新奇事物的起源问题的一个典型案例。不过，这项20世纪的大知识工程却宣告失败。在过去的100年里，所有人都确信羽毛是为了实现飞行的功能，通过自然选择进化而来的。但是，我们对羽毛的进化过程其实一无所知。为了有所突破，我们只能先搁置羽毛进化的功能选择问题，然后在羽毛发育的细节中寻找有关羽毛进化的证据并做出预测。进化发育理论生物学的优势在于，在我们设法搞清楚羽毛进化的原因之前，可以先搞清楚进化的具体过程。

一旦我们了解了羽毛进化的过程，就可以回过头去解决羽毛进化不同阶段的选择优势问题了。早期的管状和簇生阶段是为了调节体温和防水而进化产生的，这已经成为公认的观点。然而，对于簇生羽毛（阶段2）为什么会进化为羽片（阶段3a到阶段4）的问题，目前还没有一个被广泛接受的说法。在飞行起源之前，羽片会有什么进化优势呢？很显然，像现在的雏鸟一样拥有一身绒羽，能够起到足够的保暖和防水作用，满足体温调节的需要。要知道，小鸭子就是用毛茸茸的羽毛来保持身体的温暖和干燥的。

羽片一开始的选择优势有没有可能体现在审美方面？显然，现在我们看到的雏鸟绒羽还是毛茸茸的。尽管满身绒毛的雏鸟很可爱，但这种羽毛的色彩模式的复杂性在审美上是非常有限的。就像头发一样，你可以让不同的绒羽呈现不同的颜色，但很难让绒羽的尖端和根部呈现不同颜色。然而，创新性的平面羽片创造了一个界限清晰的二维平面，使得在每一枚羽毛上都有可能创造出一个全新的拥有复杂色彩模式的世界。许多枚羽片可以创造出复杂的羽毛斑块，使全身的羽毛呈现出清晰平滑的轮廓。

羽毛进化发育生物学理论假设的几个阶段。羽毛从一个中空管状物（阶段1）开始，经过一系列创造性的进化成为一簇绒毛（阶段2），之后变得越发复杂。相互耦合在一起的平面羽片（阶段4）最初的进化原因可能是为羽毛内部复杂的色彩模式提供一个展示平面，这种色彩模式能在进行审美社交和发出性信号的过程中发挥作用。

换句话说，平面羽片可能是通过审美选择进化来的，目的是创造出一块呈现复杂色彩模式（包括条纹、斑点、圆点和亮片）的二维画布。平面羽片这一关键性的进化步骤可能是因为它提供了一种美的全新方式。

一只雄性大眼斑雉第四次级翼羽（上）及翼羽上三维金棕色球形图案复杂配色的细节（下）（图源：由迈克尔·杜立特尔拍摄）

这是一件非常了不起的事，因为鸟类在之后的进化中又借助平面羽片获得了飞行需要的气动力。羽毛并非为了飞行而进化；更确切地说，飞行是从羽毛进化而来。在那些解释让鸟类飞上天空的关键性进化过程的假说中，最合理的就是对美的渴望。

鸟类复杂的审美能力不仅是现存物种的一个鲜明特征，对美的渴望可能从一开始就在推动鸟类的进化。

尽管这种认识可能很惊人，但事实不仅仅如此！大约6600万年前，一颗巨大的流星撞击地球，在现在的墨西哥尤卡坦半岛希克苏鲁伯附近留下了一个110英里宽的陨石坑。随之而来的一系列环境和生态变化，导致地球上的陆生和水生生物大量灭绝，其中最著名的就是恐龙。当然，我们现在知道当时恐龙并没有灭绝。确切地说，有三种恐龙在白垩纪末期的大灭绝中得以幸存，并成为现存的三种主要鸟类的祖先。这三种鸟类后来生生不息，并且越发多样化（其中一种是爆发性的），进化出今天生活在地球上的1万多种鸟类。

为什么鸟类的祖先能在白垩纪–第三纪灭绝事件中幸存下来，而其他恐龙却不能呢？这是一个很棘手的问题，但可以肯定的是，仅凭有羽毛这一点是远远不够的，因为还有许多其他有羽毛的兽脚类恐龙没能在白垩纪–第三纪灭绝事件中幸存下来，包括全身长满羽毛的猛禽类恐龙，比如伶盗龙、似鸟龙（ornithomimid）和伤齿龙（troodontid）。事实上，在白垩纪–第三纪灭绝事件中唯一幸存下来的恐龙是能够借助羽毛飞行的物种。也许是飞行能力让这些生物在这次灾难性事件中幸免于难，并且在随后混乱的生态环境中迅速找到可暂时容身的避难所。尽管我们对此并不确定，但若没有飞行能力，现代鸟类的祖先很可能也和其他恐龙一起在这次事件中灭绝了。因此，平面羽片的审美进化潜在地促进了飞行进化，并且让鸟类的祖先在白垩纪–第三纪灭绝事件得以幸存。在生命的历史上，这可能是我们能想象到的美和欲望的影响力最大的一个例子了。

在这本书中，我一直强调自然界中绝大多数的美可能都是毫无意义和随意的，除了有可能得到选择者的欣赏和青睐之外，没有任何用处。但是，对审美进化的复杂性、创新性和衰退性的研究表明，这种观点并没有轻率地对美在自然界中扮演的角色进行虚无且蹩脚的评判。事实上，我们从审美角度对生命史的研究越深刻，就越会发现审美协同进化对生物多样性的规模和形式都产生了创造性和决定性的重大影响。当择偶偏好的作用不再仅限于提供适应性优势时，美和欲望就可以自由地探索和创新，并因此改变自然界。结果就是，我们今天有幸能和鸟类共存。