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谢平. 细胞核和有性生殖是如何起源的？[J]. 生物多样性, 2016, 24(8): 966-976.

Ping Xie. How did nucleus and sexual reproduction come into being?. Biodiversity Science, 2016, 24(8): 966-976.

（电子版全文免费下载：http://www.biodiversity-science.net/CN/abstract/abstract10219.shtml）

生殖是所有生命的本质特征之一，它是维持种族繁衍与进化的根本。动物界的历史可谓是一部“性”演化的历史，它经历了从无性统治到纯有性世界的演进，既为了荣耀，也充满悲催。

1. 各种各样的无性生殖—多见于低等的无脊椎动物

在动物界，无性生殖几乎仅见于一些低等的无脊椎动物（特别是在水或湿润环境之中），虽然脊索动物中的尾索类也能进行无性生殖。无性生殖被分为以下类型：

a）裂殖（fission）：动物身体直接进行分裂，分裂后每一部分都成为一个完整新个体。常见单细胞动物（原生动物），如草履虫的亲体大致均等地分裂为两个新个体（图1）；腔肠动物中的海葵也进行横裂式或纵裂式的无性生殖；

图1 原生动物的无性生殖：在一些原生动物（如鞭毛虫）进行纵裂（a），而在另一些原生动物（如纤毛虫）进行横裂（b）（引自Miller & Harley 2001）

b）出芽生殖（budding）：从母体上长出芽，由芽发育成新个体的生殖方式（图2），分为外出芽和内出芽。外出芽指开始时从亲体上生出小突起，后经分化和长大而成为群体中的一员，有的脱离母体，成为独立新个体，见于原生、多孔、腔肠、蠕虫和尾索等类动物。壳吸管虫的内出芽生殖是虫体局部向内凹入以形成胚体，这时亲体中大小核都进行分裂，所生子核进入胚体内，由此胚体长成的具纤毛幼虫脱离母体后，在水中游动，经变态后成为营附着生活的成体；淡水海绵以芽球萌发进行内出芽生殖。

图2 进行无性的出芽生殖的水螅（© Microbus, 2002）

c）断裂生殖（fragmentation）：沿动物身体主轴横断为两部或多部，然后由各部分发育成新个体的方式（图3），见于扁形动物中的单肠类和环节动物中的多毛类及寡毛类。

图3 真涡虫属的断裂生殖（© Everyday Science Blog, 2012）

d）孤雌生殖（parthenogenesis reproduction）：也称单性生殖，即卵不经过受精也能发育成正常的新个体的生殖方式。孤雌生殖常见于一些较原始的动物类群，如陆生无脊椎动物—蚜虫、水生无脊椎动物—轮虫、枝角类等。在这些类群中，无性生殖是主要的生殖方式，只有当恶劣的环境条件来临时，才由孤雌生殖的雌虫产生出雄虫，进行两性交配，产下休眠卵以度过严酷的条件。

无脊椎动物的出芽或断裂生殖在机制上类似于高等植物的营养繁殖，但这类生殖在动物中其实十分罕见，相比之下，高等植物中营养繁殖要常见的多。为什么会存在这种差异？这或许与动植物不同的结构发育以及防御策略有关：“多细胞植物依靠由细胞壁构成的支架来支撑，这种骨架遍布全身。植物能在生命的全过程中，不断生长和发育出新的部分……因为植株中每一个新的生长部分，都带有用细胞壁来支撑的内部骨架，与此相反，动物用骨骼或坚韧的外壳来支撑，它们都由体内特定部位的特化细胞产生。发育过程大都集中在动物生命的早期阶段，此时动物的所有组成部分均已成形……动物能通过奔跑、躲藏或格斗来保护自己，植物则几乎没有逃避伤害的能力，但是，他能够承受其躯体的大量损毁，因为植物有持续生长的能力”（科恩 2000）。因此，超强的再生与营养繁殖能力或许是植物在漫长的进化历程中形成的一种生存策略，这既可以抵御损伤的危害，又能快速扩张种群。

2. 有性生殖—从低等的接合生殖到高等的融合生殖

   有性生殖方式普遍见于各种动物类群，无论是低等的还是高等的。而一些高等动物只能进行有性生殖了。

a）接合生殖（conjugation）：指单细胞生物有性生殖由个体直接进行的生殖方式。结合生殖是一种较低级的有性生殖方式，常见于纤毛虫（图4），一般是两个虫体在胞口处互相连接，结合处胞膜消失，经过各自体内的核分裂并互相交换后，两者又分离，继续进行二分裂形成新个体。如果接合子形态相同，称为同配结合；如果接合子形态不同，称为异配接合。

图4 Nassula ornata（一种纤毛虫）的结合生殖（图片由Gerd A. Guenther提供）

b）融合生殖（syngamy）：多细胞生物及单细胞生物的群体则由特化的单倍体细胞，即配子，进行融合生殖。融合生殖被区分为以下三种类型（图5）：

同配生殖（isogamy）：配子的形态和机能完全相同，没有性的区分，这可能是最原始的有性生殖；

异配生殖（heterogamy）：一种是生理的异配生殖，参加结合的配子形态上并无区别，但交配型不同，只有不同交配型的配子才能结合；另一种是形态的异配生殖，参加结合的配子形状相同，但大小和性表现不同，一般雌配子个体较大，不能运动，储存了大量营养物质，而雄配子个体较小，有鞭毛，能通过游动主动寻找卵子进行授精。譬如，人的卵要比精子大8500倍！

卵配生殖（oogamy）：相结合的雌雄配子高度特化，其大小、形态和性表现都明显不同，成为卵和精子。卵和精子经过受精，融合为受精卵。卵配生殖是分化显著的异配生殖。

在有性生殖的早期，两性配子在大小上差别不大。从进化的角度来看，融合生殖是朝着同配生殖→异配生殖→卵配生殖方向进化的，且雌配子越来越大。融合生殖是动物界最普遍的有性生殖方式，也广泛存在于植物和真菌等类群。

图5 不同类型的融合生殖。A. 同配生殖；B. 异配生殖；C.卵配生殖（由Peter V. Sengbusch博士提供）

有性生殖是所有高等脊椎动物的唯一生殖方式，虽然有报道罕见一些脊椎动物（如鸟类、蜥蜴、鲨鱼等）在没有受精的情况下也生下幼体，但这决不是普遍现象。因此，可以这样说，在脊椎动物中，有性生殖被固化在生活史中，几乎成为了生殖的唯一方式。这与植物显然不同，如在最高等的植物—显花植物中，无性的营养繁殖还很常见。

古尔德（2009）在分析性别的双倍代价时推测“假设人类有这样一个基因，它的正常型让人类得以进行有性生殖，而它的突变性则导致女性可以进行单性生殖—生成可以在未受精状态下自行发育的卵子（有些动物的确可以做到这一点，已经观察到的蚜虫、鱼类以及蜥蜴）”，但是这种推测没有任何实际意义，因为进化已经不再使哺乳动物存在无性生殖的生理基础了，基于这样的完全不可能存在的假设来谈论性的代价已显得十分荒唐。

雌雄配子的融合说起来简单，但是动植物完成这一“性”行为的过程却是千奇百怪，有些真是精彩迷人。让我们来欣赏贾德森（2003）在“动物性趣”中的一段精彩描述：“人类和许多动物会说性就是性交；青蛙和绝大多数的鱼类会说性行为就是双方在战栗中排出卵子和精子；蝎子、千足虫和蝾螈会告诉你，性行为就是一包包的精子排在地上，等待雌性坐上去后，精子包就会破裂，然后精子就会进入她的生殖道；海胆会说性行为就是在海水中排出卵子和精子，希望他们能在茫茫的海浪中找到对方；对于开花植物来说，性行为就是拜托风儿或者昆虫将花粉捎给一朵等待中的雌花”。

单细胞生命体的繁殖通常就是一分为二，每一半都是完整的个体，但是在一些复杂的多细胞动植物（特别是不少的高等植物）中，却依然留存了营养器官或组织的强有力的再生能力，“大自然使几乎是独立的性细胞具备了再生整个新个体的力量。但是，这种力量的某种东西却依然分散于其余的器官组织中，正如再生现象所证明的那样，而可以想见：在某些特定情况下，这种机能可能整体地被保存在一种潜在状态里，而一有机会就会显示出来”（伯格森1999）。一方面，一个生殖细胞可以储存个体发育的所有信息，一个营养细胞为什么就不能？另一方面，这种再生应该具有快速的繁殖优势，但为何未能广泛扩散开来？推测可能存在其它的限制或选择压力，譬如，营养繁殖在水生高等植物中十分普遍，但是在干燥的陆地上生存的高等动物几乎没有这种再生能力。

此外，在多细胞动物中偶尔也有单倍体个体存在，在这种情况下，减数分裂后的配子并不受精，而是通过继续的细胞分裂直接发育成新个体，如雄蜂就是从蜂后的单倍体的卵产生的，它所有的体细胞都是单倍体（薛定谔2003）。

3. 性别二态性—在低等动物中难以区分，在高等动物中可以极为夸张

   “性”对动物形态的塑造程度似乎与进化程度密切相关。在原始的有性生殖中，雌体和雄体在形态结构上的差别往往难以区分，而随着动物的进化，很多物种的雌体和雄体在形态结构上存在明显的差异，即呈现出明显的性别二态性（sexual dimorphism）。在一些高等动物中，性别二态性十分明显，有些表现在体重上，有些则表现在形态、结构或颜色上。

为了在获得与雌性交配权的战斗中取胜，在雄性个体之间殊死搏斗的选择压力下，象海豹的雄性个体可比雌性个体重4-5倍，但是在交配时过重的雄性个体可压得雌性个体窒息而死，因此自然选择也会阻止雄性个体无限的增大。大角鹿生活在距今300万—1万2千万年前，亚欧大陆广泛分布，以爱尔兰地区的一种最著名，现已灭绝。大角鹿拥有极为夸张的鹿角（图6），这种鹿角每年都会脱落，然后再重新长出，因此，雄鹿必须找到足够的食物来供应每年更换角所需要消耗的能量，这样，强大的角就是雄性活力、健康和武力的象征（斯帕克斯2002）。

图6 已经灭绝了的大角鹿（由James Gurney提供）

还有许多动物通过展示华丽的魅力来争夺与雌性的交配权，这种演化的一个极致就是百鸟之王的孔雀，与雌孔雀短短的尾巴相比，雄孔雀一到繁殖季节就撑开它那长长的尾巴展示一个五彩缤纷的巨大尾屏，跳起各种优美的舞蹈，以赢得雌孔雀的芳心，但是，雄孔雀的这个色泽艳丽的长尾巴其实也是个累赘，每年还得长出一些新羽毛替代前一年脱落的旧羽，这尾巴也不能成为攻击或防御的武器，若碰上猎食者，还会影响自己逃跑的速度，当然，如果这个炫耀的尾巴过大到显著伤害其生存，自然的选择就会适可而止。

性是如此的重要、有趣且魅力无穷—“如果不是为了性，大自然中绝大多数艳丽、漂亮的东西将不复存在：植物不会绽放花朵，鸟儿不会啾唧歌唱，鹿儿不再萌发鹿角，心儿也不会怦怦乱跳”（贾德森2003）。毫无疑问，性的“自然”选择是生命进化的重要推动力之一。

4. 雌雄同体—在动物中十分稀少，主要见于水生动物

雌雄同体（hermaphroditism）指两性的机能或性状在同一个个体中出现的现象。有两种情况，一种是雌雄机能或性状在一个个体上同时出现（固定型雌雄同体），另一种是一个个体可在雌雄性之间转化，即可进行性逆转（转化型雌雄同体）。绝大多数被子植物都是雌雄同株（这其中绝大多数还是雌雄同花），与此不同的是，在动物中雌雄同体的现象还是比较稀少的。

软体动物门腹足纲的后鳃亚纲动物都是固定性雌雄同体，在交配时，一对后鳃动物会互相贴近对方，然后交换精子。藤壶（节肢动物门颚足纲无柄目藤壶科）也是雌雄同体，但需异体受精。由于它们固着不能行动，在生殖期间，必须靠着能伸缩的细管，将精子送入别的藤壶中使卵受精。蚯蚓是一种寡毛类动物，它们雌雄同体，但需要异体受精，交配时，两条蚯蚓互抱，各排出精子输入对方的受精囊内（图7）。

图7 蚯蚓的交配（引自Jackhynes）

许多海洋软体动物（如牡蛎）在生命开始时是相对较小的雄性个体，随着生长逐渐转变为雌性个体，有时在生长过程中还会出现一段雌雄同体的时期（如帽贝）。在一些鱼类的生活史中，性逆转是一件经常发生的事，有的从雄性变为雌性（如小丑鱼），而更常见的是雌性变为雄性，所有在珊瑚群中居住着的耀眼的鱼类都采取这种策略（如隆头鱼），这种从雌鱼向雄鱼的转变还见于“清洁鱼”、海鲈、黄鳝等（斯帕克斯2002）。

能够进行性逆转的多为水生动物，而在爬行动物、鸟类和哺乳动物中没有发现过性逆转的真实例子，这或许是因为为了适应陆地生存和繁殖的需要，陆生动物进化出了一系列更为复杂的受精和卵保护技术，以防止卵的水分蒸发，与这个特殊的发展相称的是，雌性个体在解剖学上更加雌性化，具有特殊的导管和腺体，使卵外包被防水的壳，并且最后进化出可供幼体在其体内发育的子宫，雌性的这种日益完善的结构更深刻地影响着她们与雄性之间的关系，而雄性则向身体结构更适合角斗和求爱方向发展，这样两性沿着不可逆的方向不断进化与发展（斯帕克斯2002）。

如果性别的双倍代价对动物成立的话，那在动物中这种雌雄同体现象就应该相当普遍，可实际情况却正好相反。

结语

动物之间的“性”行为千奇百怪，精彩迷人（特别是性别二态性）。但生殖系统的配置在动植物之间出现分化明显的分化：在高等植物中以雌雄同体占绝对优势，而在动物中雌雄同体却十分罕见。

主要来源：

谢平. 2013. 从生态学透视生命系统的设计、运作与演化—生态、遗传和进化通过生殖的融合. 北京：科学出版社

（英文：Xie P. 2013. ScalingEcology to Understand Natural Design of Life Systems and Their Operations andEvolutions – Integration of Ecology, Genetics and Evolution through Reproduction. Beijing: Science Press）

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