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博文

拉马克主义之还魂——后天是先天的延绵与超越 精选

已有 3759 次阅读 2017-2-26 09:23 |系统分类:科普集锦

   迄今为止,之所以有不同的进化理论,主要是人们对个体的变异机制、以及适应与遗传之间关系的看法存在分歧,特别是关于“用尽废退”和“获得性遗传”是否存在的问题。而这在本质上与人们对基因型与表现型之间关系的看法息息相关。基因型是某一生物个体全部基因组合的总称(但在遗传学中,往往指某一性状的基因型),而表现型是指在所有可能的环境内,一个基因型所能产生的表现型的总汇,它亦是基因型的反应规范,是用直接观察所感觉到的生物的结构和功能(简单地讲,就是一个生物对我们感觉器官所表现的情景)。个体的表现型,从生到死都在不断改变,而基因型则非常稳定,且基因能自体繁殖(杜布赞斯基1964)。借用哲学家的话来说就是:一个是现象,另一个为本质。为何达尔文的随机变异如此受宠,而拉马克的完美适应如此的悲情?

1. 分子遗传学家率众“围剿”拉马克主义

在十九世纪初,既不知道基因,更不知道DNA、RNA和蛋白质之间存在如此复杂的相互作用关系,人们信奉生命对生存环境的适应性,认为这会使生物趋于完美,并可以遗传下去,这就是拉马克的进化论,即拉马克认为,使用的器官越来越发达,废弃的器官往往成为痕迹器官或完全退化,而且这种获得改变的特征可以遗传下去。

长颈鹿和洞穴动物是支持拉马克学说的经典案例,但博物学家和遗传学家秉持完全不同的解读。对生活在洞穴之中的鱼儿来说,博物学家认为是一种生态适应性的结果,即那完全没有必要睁开的眼睛由于长久不用必定会渐渐萎缩,直至完全闭合,而遗传学家认为它们的致盲是由于控制眼睛发育的基因的突变或丢失。同样地,对举着长长脖子的长颈鹿,博物学家认为,这是由于器官不断使用通过复杂的生理学适应过程逐渐带来了身体体制的缓慢改变,终于被遗传所固定,而遗传学家则相信,那长在高高树枝上的嫩叶在静悄悄地等待着能够催长脖子的基因突变的显灵。

围绕拉马克进化论之争的一个核心问题是什么决定了遗传系统,或者更具体地说,生理生化的改变最终是否能影响遗传系统或被遗传所固定,这是获得性遗传理论与突变论的分水岭,前者回答“是”,后者回答“否”,前者信奉完美性适应,后者信奉盲目的随机性。而达尔文的态度则是一种折中,但更偏向于随机,但他并不否认用尽废退与获得性遗传。那时,达尔文并不清楚个体的变异到底源自什么,只是主观地归因于环境的影响。对达尔文来说,他感兴趣的只是自然选择,不论变异由什么引起,只要有变异,他的自然选择就能发挥作用。

随着二十世纪的来临,人们成功地揭开了遗传的物质基础(DNA)以及个体变异的基因本质,也认识到生殖及物理化学因素对遗传变异的影响。而“中心法则”的提出被认为是对获得性遗传的彻底否认,基因突变被认为是新物种创造的唯一途径,也同时从根本上否定了适应的遗传与进化意义。

杜布赞斯基(1964)指出,“拉马克主义关于获得性遗传的见解,其错误就是没有认识到表现型(C)是基因(A)繁殖的副产品,而并不是相反的情况。任何表现型的形成,必然是环境对于基因活动的一种作用结果。一种基因型在其可能性上,可以引起许多表现型,假如发挥这些可能性所需要的环境能够获得或能够创造出来的话,这些表现型就能实现。任何在表现型上所产生的变异,必然是在这个基因所决定的反应范围之内……”。

遗憾的是,反拉马克主义的思想也渗透进一些博物学、分类学和动物学背景的进化生物学家的思想之中。譬如,进化生物学家与动物学家道金斯(2008)断言,“基因不会在使用过程中得到改善,除非出现非常少的偶然错误,它们只是被按原样传下去。并非成功产生了好的基因,是好的基因创造了成功。任何个体在它一生中所做的一切,都不会对基因产生任何影响”。

杜布赞斯基(1964)说,“任何基因型必然是经过长时期进化发展的结果;在这个过程中,通过自然选择的作用,环境是一种极其重要的力量。因此,基因型的结构及其所能产生的变异类型,分析到末了,无非是由环境所决定的。然而,这种‘决定性环境’并不是在当前所存在的,而是这个生物在系统发育中所接触的历史环境的总合”。这样的表述看似魅力动人,但它根植于达尔文式的随机性之中,如果给予获得性遗传一席之地,这样的进化思想或许会更加璀璨!

哲学家,特别是法国哲学家,表达了对他们的同胞——拉马克的支持。德日进说,“就个体性而言,性质的缺陷都依年龄而发展,则为什么(或应该说,如何地)这些就不能在种类上集合成形呢?并且,在整个种类的层次上,它们难道不会在生命物上印上它们的肖像么?总之,蚂蚁、白蚁都成功地按照个别的本能替工蚁、兵蚁附上了得当的外表。而我们不也都认得出狩猎的人么?”(de Chardin 1955)。柏格森(1907)精辟地指出:“后天特征的可遗传性被确认为一种教条之后,却被以同样教条式的方式加以否定了,因为论证从(被假定为)胚芽细胞本质中引出了一个a priori(先验前提)。众所周知,魏斯曼基于他的种质连续性假说,将胚芽细胞(卵子和精子)看作几乎完全独立于身体细胞之外的东西。由此出发,许多人曾经主张、而且现在依然主张:后天特征的遗传传递是不可想象的”。

美国古生物学家科普(Edward Drinker Cope,1840-1897)也是一个拉马克主义者,他认为应该允许生命决定自己的命运,即生物并不是在环境中幸免遇难的机械傀儡,相反,生物能够通过选择适应新的生命方式,对任何挑战做出回应。在他看来,意识本身就是进化的驱动力,这种力量通过锻炼其挑选能力,不断地将生物抬升到新的高度(鲍勒1999)。


E. D. Cope

2. 达尔文也曾为拉马克站台

对达尔文来说,没有变异就没选择,也就没有进化,因此,他在《物种起源》中占用了大量的篇幅来描述变异。达尔文并未强调基于随机变异的选择是唯一的进化机制,虽然是重要的机制,因为他同时也承认拉马克的用进废退,这样的变异方式也可以得到遗传。

达尔文说,“家鸭的翅骨在其与全体骨骼的比重上,比野鸭的翅骨轻,而家鸭的腿骨在其与全体骨骼的比例上,却比野鸭的腿骨重;这种变化可以稳妥地归因于家鸭比其野生的祖先少飞多走”(Darwin 1872)。

达尔文说,“在地上觅食的大形鸟,除逃避危险以外,很少飞翔,所以说现今栖息在或不久之前曾经栖息在没有食肉兽的几个海岛上几种鸟的几乎没有翅膀的状态,大概是由于不使用的缘故”(Darwin 1872)。譬如,鹬鸵(图1)是唯一幸存下来的无翼鸟(仅有3种),是新西兰南岛屿上的特有种,那里没有走兽和蛇,鸟类不必逃避,故飞翔能力逐渐退化,尾巴也退化。


图1 新西兰的鹬鸵(来源:维基百科)

达尔文举的另一个例子就是鸵鸟(Struthio camelus),生活于非洲稀树草原,是一种不能飞的鸟,也是世界上现存最大的鸟(图2)。达尔文说,“鸵鸟的确是栖息在大陆上的,它暴露在它不能用飞翔来逃脱的危险下,但是它能够像四足兽那样有效地以踢它的敌人来保护自己。我们可以相信,鸵鸟一属的祖先的习性原是和野雁相像的,但因为它的身体的大小和重量在连续的世代里增加了,它就更多地使用它的腿,而更少地使用它的翅膀了,终于变得不能飞翔”(Darwin 1872)。现存约有40种不会飞的鸟类,这些鸟已失去了飞行能力,但却发展出卓越的奔跑或游泳能力。


2 坦桑尼亚塞伦盖蒂国家公园中的鸵鸟(摄影:Mitsuaki Iwago

   达尔文说,“我可以再举一例来说明,一种构造的起源显然是完全由于使用或习性的作用。某些美洲猴的尾端已变成一种极其完善的把握器官,而当作第五只手来使用”。蜘蛛猴(图3)生活在南美的热带雨林中,停留在树上形似一只大蜘蛛,故得此名,它能用其长长的尾巴缠绕在树枝上荡来荡去。


图3 哥斯达黎加的黑掌蜘蛛猴(Ateles geoffroyi)(摄影:Gerry Ellis)

因此,达尔文也承认获得性遗传,虽然他更钟爱环境诱变,他说,“如果在若干世代中生长在某些条件下的个体的一切后代或差不多一切后代,都按照同样的方式发生变异,那未,这效果就可看作是一定的。但是对于这样一定地诱发出来的变化范围,要下任何结论则极端困难。然而许多细微的变化,例如由食物量所得到的大小,由食物性质所得到的色泽,由气候所得到的皮肤和毛的厚度等,则几乎无可怀疑”。

   为何动物在洞穴中闭上或退掉眼睛?为何鸵鸟有翅膀却不能飞翔?为何鹬鸵完全失去了翅膀?—是通过从无数随机变异中的定向筛选还是通过生理性的缓慢适应或者两者皆有?如何予以证实或证伪?

3. 用一个22代老鼠尾巴的切割实验就能否定获得性遗传吗?

德国动物学家魏斯曼(August Weismann1834-1914年)于1885年,发表了《作为遗传理论基础的种质连续性》一文,提出了著名的“种质连续性”理论:每一有机体由种质和体质所组成,前者是“潜在的”,后者则是被“表达的”,种质传给后代,而体质则如同树叶一样地凋萎;生殖细胞并非从亲代的身体上衍生而来,而直接来自种质一脉相承的延续;世代之间通过遗传性状的传递而联系,这种传递是通过一定的化学实体进行的(玛格纳2001)。

对魏斯曼来说,体质是种质的载体,但两者互不相容,即体质的变化不会影响种质,世代之间传递的永远都只能是亲本的种质,这也被称之为“硬”的遗传。这样,他必须拒绝拉马克的获得性遗传。为此,他进行了一个“著名”的实验:连续22个世代割去小鼠的尾巴,但在第22代结束时也没有发现小鼠尾巴的长度减少了。因此,他认为拉马克的获得性遗传不可能成立。依笔者之见,这个实验与拉马克的“用进废退”风马牛不相及,因为这里老鼠失去尾巴与“使用”并无关系。

魏斯曼提出,种质由称作“决定子”的单位组成,每一个决定子负责产生身体的某一部位,双亲的决定子相互结合指导后代的身体构建。一个群体中的正常变异是由有性生殖中决定子重组决定的,只有因为复制中偶然的事故导致的决定子结构变形,才能引入新的变异,而身体无法控制这种事故,因此,变异的产生完全是随机的,这样选择就成为唯一可以接受的进化机制。他坚持认为细胞核中的种质绝对控制着生物的生长,环境因子对生物生长的任何改变都不重要,都没有任何进化意义(鲍勒1999)。

4.“为了要在一边消费,自然就被迫在另一边节约”

这是德国诗人歌德(1710-1782)的一句名言。如果有机体不能进行自我调节,这何以能进行?因此,这就是一种自我调节,类似于拉马克所说的那个“用进废退”。哲学家和医生拉·梅特里(1709-1751)早就指出过人体器官之间存在的平衡关系。达尔文说,“动物经过无数世代,达到最深的深处时,它们的眼睛因为不使用,差不多完全灭迹了,而自然选择常常会引起别的变化,如触角或触须的增长,作为盲目的补偿”(Darwin 1872)。类似的例子在自然界中举不胜数,譬如,由于长期生活在浑浊的长江江水中,白暨豚的眼睛缩小到只有绿豆般大小,视觉能力严重退化,而声纳系统却极为灵敏。

达尔文根据他的自然选择理论,对拉马克的学说提出了进一步的理论支持,他说,“自然选择不断地试图来节约体制的每一部分......身体的任何部分,一经通过习性的改变,而成为多余时,自然选择终会使它缩小,而毫不需要相应程序地使其他某一部分发达增大。相反地,自然选择可能完全成功地使一个器官发达增大,而不需要某一连接部分的缩小,以作为必要的补偿”(Darwin 1872)。其实,德国哲学家康德(Immanuel Kant)早就说过,在一个有机的自然产物中,“没有东西是无用的,是没有目的的”(康德1985)。当然,这并不意味调节就会那样的完美,有些没用的器官还保留了痕迹,或另做它用。

似乎基因丢失也是“用进废退”在遗传水平上的体现。科学家发现,寄生虫在进化中发生了基因丢失,如果抛弃一些基因可以保存能量并提高效率的话,这也是一种选择的方向性。不光是基因,一些寄生性甲壳动物与它们自由生活的祖先相比,连运动性附肢都丢失了很多。也许你还会认为这些都是基因突变的结果,但你能完全否定“用进废退”在这样的退化演变中没有任何作用吗?是否可将用进废退视为种族遗传下来的一种应对变化环境进行自我调节的生存法则呢?

5.鱼变成人,兽变成鲸——“使用”难道毫无意义?

在漫长的岁月中,水中的鱼演化成了陆地上的四足动物(4),而有些四足动物又返回水中变成了鲸(5)。附肢的变化甚为奇妙。用于划水的鱼的胸鳍在四足动物那儿变成了行走的前肢,而当四足动物重新返回水中生活时就演变成了鲸,这时四足动物的前肢和尾巴逐渐又变成了鳍,后肢则完全退化,且为了适应水中的生活,身体又变回了流线型,简直就是鱼的模样!但是,鲸在生理上并不能彻底回到鱼的状态,它还是恒温的哺乳动物,也长不出鳞片,还得靠肺呼吸(过一段时间它还得浮出水面呼气),等等。

从兽到鲸的演变至少说明了:①胸鳍与前肢具有同源性,②生存环境对动物体型给予了强力的方向性塑造;演化并不能通过随机性变异获得无限的可塑性(即已有的身体构造在一定的程度上约束了演化的方向性,在这种意义上,直生论并不是一点道理都没有);附肢的这种方向性变化无论如何难以用随机性变异给予令人完全信服的说明,难道前肢的使用在这种形态的转变中毫无作用吗?随机性变异真有如此神奇?


4 追踪从鱼到人的演化过程中臂骨的变化(引自Shubin 2008


图5 始新世的中犬亚目有蹄类向鲸的演变(引自迈尔2009)

6. 动态特征偶联“用进废退”,而静态特征偶联随机变异

对刻画动物的特征来说,似乎有必要区分为两类—动态的与静态的。动态特征与通过用进废退的适应性、与涉及运动与感觉的一些特性息息相关(图6),包括行走、奔跑、跳跃、飞翔和游泳等,②视觉、听觉和味觉等,③判断与思维……等等,而这些特性直接关乎动物的觅食、逃敌、交配等。这些反应性或动态特征的变化不仅会导致生理生化的变化,还可能进一步引起结构性的变异等,并可推动动物的记忆、学习与思维的发展,这种意识运动发展的巅峰就是具有最伟大智慧的人类的诞生。难怪拉马克认为生物可以通过“主动性适应性”来完成一些特征的改变,并被遗传所固定(即获得遗传)。


图6 生命的目的与生命系统的适应与相互作用(引自谢平2014)

   动态特征的发展趋向于推动有机体的复杂性。Rolston(2003)指出,“中央控制能力的增强(神经网络及其控制中心脑超越了仅仅是遗传和酶的控制)、感觉能力(耳朵、眼睛、鼻子、触角)的增进、运动能力(肌肉、鳍、腿、翅膀)的增加、操作能力(臂、手、可对立的手指)的增进、获得知识能力(反馈环、触突、记忆库)的增强、交流信息掌握语言能力的增强——所有这些也带来复杂性的增加”。

但是,一些静态特征就不大可能是用进废退的产物了。譬如,拟态的色泽就可能是一种随机变异并受到方向性选择的产物,此外,动物身体上的一些奇异的装饰物(如为了在交配时吸引异性)也可能是这种随机变异被选择下来的产物。还有一些奇怪的突出物(可能也是随机变异的产物)因可作为防御或进攻的武器而被选择下来了,或许在之后的使用中又能遵循用进废退的原则得到了进一步的发展。静态特征似乎是生物的一种“被动适应性”行为,主要是依赖于随机变异的定向选择而被遗传所固定下来,因此,与“用进废退”并无太大关系。

有一些学者相信行为作用在进化中的重要性。迈尔(2009)指出,“行为中的某种变化,比如选择一种新的食物,或者提高扩散能力,能够建立一种新的选择压力,继而这些压力可能会导致进化变化。我们有很多原因可以相信在许多创新中都包含了行为的改变,因此可以说‘行为是进化的带路人’”。

7. 难道生理适应性就不会留下任何遗传痕迹吗?

按照分子遗传学家的看法,只有DNA的变异才会给予物种分化的动力,其它生态或生理的因素都可以忽视,因为遗传不能后天获得。达尔文曾说,“皮货商人很熟悉,同种动物的生活的地方愈往北,它们的毛皮便愈厚而且愈好;但谁能说出这等差异,有多少是由于毛皮最温暖的个体在许多世代中得到了利益而被保存,有多少是由于严寒气候的作用呢?”(Darwin 1872)。看一看在寒冷极地中生活的麝牛(7),它披挂的厚厚毛被是随机变异被选择的结果?还是由于缓慢生理变化导致适应的结果?达尔文不知道答案,一百多年过后的今天依然是个未解之谜!


7 加拿大艾利斯摩尔岛(Ellesmere Island)上的麝牛(摄影:Jim Brandenburg

Dodd(1989)进行了一个有趣的实验,他发现果蝇对不同类型的食物(淀粉类或麦芽糖类)的反复适应留下了记忆,这种记忆影响到了它们的生殖行为——连续多代摄食不同食物的果蝇在混合之后,也不会杂交(图8)。笔者认为,或许不同食物的化学信号通过嗅觉系统对果蝇的择偶判断产生了影响,如果是在自然界,长此下去,两个种群的基因交流就会中断,最终可能就会导致物种的分化。当然,这种适应性或许直接影响了遗传系统,也可能只是影响了繁殖行为,而只要有隔离,两个种群的基因库就会由于随机突变而积累变异,使它们达到功能性的生殖隔离。


图8 果蝇的生殖隔离实验。同一族群的果蝇分成两组,一组喂食淀粉类食物,另一组喂食麦芽糖类食物。在经过多代繁殖后,将两组果蝇混合,结果观察到两组果蝇不会杂交(Dodd 1989)

生殖细胞真的完全不受体细胞的影响吗?笔者认为,至少迄今为止谁也提不出确凿的证据来支持这一结论。对多细胞生物来说,生殖细胞通过反复的细胞分裂与分化,构建出了特定物种的个体,而那个原来的生殖细胞暂时性地融化在庞大的体细胞群体之中(每个体细胞都带有那个生殖细胞的遗传信息的完整拷贝)。随着个体的性成熟,性别不同的身体通过某种特殊的体细胞机构又重新生产出生殖细胞(精子或卵子),谁又能肯定这种生殖细胞一点都不会携带个体在特定环境中生存的痕迹呢?如果真是这样,已经能够稳定遗传的人类的黑色、黄色或白色皮肤的分化又如何解释呢?难道这不是生存环境的印记吗?难道这不是生存环境显著影响生物遗传的有力证据吗?笔者实在不敢相信这仅仅只是随机变异的结果!

德国人类学家布鲁门巴赫(Johann Blumenbach, 1752 -1840)就相信黑皮肤的人种是由热带的强烈阳光作用于白皮肤人种的肝脏而形成的,肝脏被强烈阳光作用后就使胆汁变黑、进而使色素在皮肤中沉着(迈尔1990)。现在一般认为,黑皮肤含有高含量的黑色素,而黑色素能挡住热带地区阳光中的大部分紫外线,防止紫外线直接对细胞产生损伤。不同气候带人类肤色的变化难道不是环境导致可遗传的生物表型变化的有力证据吗?

8. 先天本能 vs 后天习性

一些哲学家对本能的阐述精彩而深刻:黑格尔说,“机体中的内在目的是通过本能来实现的”,柏格森(1907)说,“知识在本能中是被执行的和无意识的”。

何为本能?

达尔文说,“我们自己需要经验才能完成的一种活动,而被一种没有经验的动物、特别是被幼小动物所完成时,并且许多个体并不知道为了什么目的却按照同一方式去完成时,一般就被称为本能……普遍承认本能对于处在现今生活条件之下的各个物种的安全,有如肉体构造一样的重要”(Darwin1872)。达尔文指出,“像在身体构造的情形里那样,各个物种的本能都是为了自己的利益,据我们所能判断的,它从来没有完全为了其他物种的利益而被产生过”(Darwin 1872)。

哪些东西是本能呢?譬如,对有性生殖物种来说,两性的交配(不论通过何种方式来辨识与选择配偶以及完成交配)都必定是一种本能的行为,因为如果一个物种没有这样的本能,那这样的物种早就不复存在了。挖掘蜂(digger wasp)会挖好一个洞,接着去抓一只毛毛虫,刺它一下把它麻痹,然后把它带回洞里,在它上面产一个卵,所有这些复杂的行为,包括重新找回原来挖的洞的能力,都可凭本能达到,完全不经学习,更别说要父母教它了,一只挖掘蜂绝不会碰到它的父母(里德利2005)。达尔文说,“对于任何特种敌害的恐惧,必然是一种本能的性质,这从未离巢的雏鸟身上可以看到这种情形,虽然这种恐惧可由经验或因看见其他动物对于同一敌害的恐惧而被强化”(Darwin 1872)。

达尔文认为,本能也是可变的:“在改变了的生活条件下,本能的微小变异大概有利于物种,至少是可能的;那末,如果能够指出,本能虽然很少发生变异,但确曾发生过变异,我就看不出自然选择把本能的变异保存下来并继续累积到任何有利的程度,存在有什么难点。我相信,一切最复杂的和奇异的本能就是这样起源的。使用或习性引起肉体构造的变异,并使它们增强,而不使用使它们缩小或消失,我并不怀疑本能也是这样的……野生动物中有偶然的、奇特的习性,如果这种习性对于这个物种有利,就会通过自然选择产生新的本能……动物在家养下可以获得新的本能;而失去自然的本能,这一部分是由于习性,一部分是由于人类在连续世代中选择了和累积了特殊的精神习性和精神活动,而这些习性和活动的最初发生,是由于偶然的原因……”(Darwin 1872)。里德利(2005)指出,本能不必是从一出生就存在的,也不必是不可变的,也不必是自动的。一个本能被设计出来由一个外在的对象或事件所触发,这里是天性加上后天的培育(Tinbergen 1951)。

本能从何而来?

达尔文曾说,“要理解幼小哺乳动物怎样能够本能地懂得吸食乳汁,并不比理解未孵化的小鸡怎样懂得用特别适应的嘴轻轻击破蛋壳,或者怎样在离开了蛋壳数小时以后便懂得啄取谷粒的食物,更加困难。在这等情形里,最可能的解释似乎是,这种习性起初是在年龄较大的时候由实践里获得的,其后乃传递给年龄较幼的后代”(Darwin 1872)。

本能是由习性转化而来,既然如此,两者之间就有边界模糊的情形。毋庸置疑,种族遗传的只能是一些最根本的特性(知识),一些特性(知识)对种族来讲不可或缺,乃至它们已如此的固化,变成了称之为“本能”的属性。因此,我很欣赏柏格森(1907)的说法:“我们所说的后天特征通常是指习惯或者习惯的影响,而在许多习惯的最深处,则存在着天然的禀赋”。威廉斯(2001)的说法可能也不无道理:“在遗传信息的流通中,本能所付出的代价要少于后天的行为”,虽然这仅仅是一种推测。

柏格森(1907)认为,“很难说清楚一些特定物种、或者使其代表特别被选定为驯化对象的,究竟是被遗传的后天习惯,还仅仅是某种天生的趋向”。针对这样的疑问,笔者认为,这既可能是天生的(因为也许这样的特征就存在于群体的基因库中,偶尔被显现于个体就被选择出来了),也可能是变异产生的(源于真正的基因突变),还有可能是有后天习得的成分,或者是这三种原因的混合。

种族(通过父母)并没有遗传给后代生存所需的全部技能,也没有必要是如此精确,只遗传一些基本的特性或生存法则,其余就是适应环境的学习了。这就是为何一只幼狼在其成长过程中,要向成狼学习一系列的捕猎行为——跟踪、追赶、捕杀、肢解、搬运猎物等,幼狮亦如此。这也可看成是对一些种族遗留下来的生存法则的测试实验。如果一切早已由基因决定,这又如何解释?

③ 习性产生于一种经验化的适应过程

动物可以自我运动,对环境与其他生物体或物体做出反应,在这种行为过程中产生经验。没有经验就不会有记忆,没有记忆就不会有习性,而习性也是一种适应的结果。生命就是这样一种能够对外部环境的变化进行响应与自我调节的反馈系统,籍此发展出各式各样的适应性。

动物的行为并不是从基因就已完全成形的,基因建造大脑,大脑吸收经验,之后大脑才发送行为(Lehrman 1953)。一个外部刺激先传递到神经系统,再影响大脑对行为的决策。哲学家萨夫那认为,基因应该与其他原因居于同等地位,它们不是预成论的,它们的意义极大地取决于具体情境,基因与环境的效果浑然一体不可分离(Schaffner 1998)。

绝不是只有大脑才会获得经验。譬如,线虫没有大脑,甚至只有320个神经元,如果这样线虫在某种温度下找到食物,它就会记录这个事实,随后表现出对这种温度的一种偏向,但如果在这个温度下没有得到回报,它又会逐渐失去它的温度偏向,这样的灵活学习受一种叫做NCS-1的基因影响(Gomez et al. 2001)。线虫不仅能够学习,它们还能够按照它们儿时的社会经验发展不同的成年“个性”(Rankin et al. 2001)。

里德利(2005)指出,“动物的演化是通过调整基因前方的自动启闭装置,使它们能够在它们身体的不同部分生长时有更长的时间——对先天-后天(nature-nurture)的争议有着深刻的含义。想象一下在这种类型的一个系统的可能性吧。你可以打开一个基因的表达,其结果会打开另一个基因的表达,而这又会抑制第三个基因,如此下去;而且,正是在这个小的网络的中间,你可以插入经验的效果。某种外在之物——比如教育、食物、一次打斗,或得到回报的爱——都能够影响这些自动启闭装置之一”。这或许诠释了一种适应性的分子基础,反复的经验或许可通过这样的分子途径逐渐强化,在经历足够长的岁月之后,最终被固化进种族的遗传系统。

9. 先天免疫 vs 后天免疫

面对捕食者,动物可以通过行为来逃避或反击,但当受到微小的病原菌或寄生虫的攻击,则必须有另外的防卫手段。动植物与病原微生物之间是一场激烈的军备竞赛,微生物致力于攻击并摄取宿主体内的营养物,而动植物则通过免疫(如多种多样的免疫分子)进行防卫。这种军备竞赛推动了免疫系统的进化,使动物创造出十分复杂的免疫系统(immune system),不仅用于抵御病原生物的入侵,还用于清理体内的非正常细胞(如肿瘤细胞),以及对损伤的器官或组织进行修补,等等。

免疫就是动植物的一种生理性防御机制。与本能和习性类似,免疫也有先天和后天之分。有些免疫特性是遗传的,是在种系进化过程中形成的,称之为先天免疫系统(innate immune system),如体液中的杀菌物质和吞噬细胞,它们不限于特定的病原体,因此也称之为非特异性免疫(nonspecific immune),这是应对病原侵染的一种快速防卫反应。

有些免疫特性是在后天获得的(如通过病原体感染或接种疫苗而获得),这种免疫是特异性的(只针对一种病原),具有记忆效应,这称之为获得性免疫(acquired Immune),也称之为特异性免疫(specific immunity)或适应性免疫(adaptive immune)。后天性免疫系统由免疫器官(胸腺、淋巴结和脾脏等)和免疫细胞(淋巴细胞)组成,仅在脊椎动物中出现。

如果将不同物种置于一个演化的链条之中,则可以认为,非特异性免疫如同本能,而特异性免疫如同习性,是后天获得的,高等动物发展出了更为复杂的特异性免疫系统。可以推测,一些后天获得的免疫特性在经历了漫长的演化岁月之后,最终也可转化成先天的禀性。

10. 行为印刻(imprinted)——架起 “先天”与“后天”连接之桥

早期的社会性经历对哺乳动物的行为有持久而不可逆的效果。譬如,1909年,奥地利东部靠近阿尔滕堡的多瑙河湿地,一个名叫康拉德的6岁小孩和他的朋友格蕾特得到邻居给的两只刚孵出的小鸭子,这两只小鸭开始印刻(imprinted)孩子的行为,跟着孩子走,误把他们当做父母,64年后,成为动物心理学家的康拉德·洛伦兹说,“我们当时所没有注意到的是,我被这两只鸭子印刻了……一个长达一生的行为竟然是被年幼的一次决定性经历所固定”(图9)。有研究显示,出生后6个月一直生活在黑暗中的猴子,要花数月才能学会区别圆形和正方形,而这样的事正常的猴子只需几天就可学会。如果出生后头几个月缺少视觉经验,大脑就不能解释眼睛所看到的东西,因为关键期已经过去(里德利2005)。


图9 奥地利动物心理学家康拉德·洛伦兹的“印刻”实验,一群孵出不久的小雁跟随着这位老人,误以为是它们的“母亲”

七十多年前,英国博物学家斯伯丁(Douglas Alexander Spalding,1841–1877)曾提到,有些早期经验会被“印到”(stamped)年幼动物的心智中。洛伦兹(Konard Lorenz,1903–1989)提出了关键期的概念,认为存在着一扇狭窄的时间之窗,只有在此期间印刻亲本的行为才能发生,这是新生幼体天生的本能行为,譬如,如果幼鹅出生不到15小时或是已经超过了3天,它就不会印刻行为,而一旦发生印刻,它就会坚持下去,不会再学会跟随另一个不同的养父母(Nisbett 1976,里德利2005)。

产前环境似乎也触发一些发育开关,譬如医学家巴克尔(David Barker)用“节省的表现性”来解释幼儿对饥荒的适应:一个营养不良的幼儿的身体,由于印刻有出生前的经历,所以出生时就“预料”到一生都生活在食物匮乏的状态中,它的整个新陈代谢都适应长得较小,储存热量,避免过度运动;相反,当幼儿发现身边物质充足的时候,它就会通过快速生长来补偿(Barker et al. 1989)。

里德利(2005)是这样评价洛伦兹的印刻作用的:“它是先天经由后天的组合拼图的一个关键部分,并且是这两者的一次巧妙结合。作为确保本能可灵活调整的一种方式,印刻作用的发明是自然选择的杰作。没有它,我们要么出生时全都拥有一种自从石器时代以来就没有改变的固定的、僵死的语言,要么我们就会费劲地重新学习每个语法指令”。

为何物种留存这样一个时间窗口来使环境不可逆转地作用于行为发展呢?这是本能向现实的妥协,还是本能的一个子程序?它似乎保留了一种可塑性,让幼体可以模仿存在着的亲体行为,如果亲体的行为发生变化,这或许就有将其传承下去的进化意义。这不就是将行为上的适应性变异固化的一个技术窗口吗?

11. 表观遗传变异—环境对基因表达的可遗传塑造

Waddington(1942)将后生论(epigenesis)和遗传学(genetics)合并在一起而创造了表观遗传学(Epigenetics)一词,可能寓意后天与先天不可分割,但那时人们对DNA一无所知,更不知道“中心法则”。

引起表型改变的DNA序列的变化可传递到后代,这是经典遗传学的范畴。而在有些情况下,虽然DNA序列没有发生变化,但DNA的修饰(如甲基化)可改变基因的功能,进而影响表型,并可遗传下去,这就是所谓的表观遗传变异(epigenetic variation)。除DNA甲基化之外,表观遗传修饰还包括组蛋白(可供DNA缠绕)修饰、染色质重塑等。

DNA甲基化是指在DNA甲基转移酶(DNA methyltransferase, DNMT) 的催化下,以s-腺苷甲硫氨酸(S-adenosyl methionine)为甲基供体,将甲基转移到特定的碱基上的过程。胞嘧啶、腺嘌呤或鸟嘌呤等均可甲基化(图10)。与碱基的替换不同,甲基化对DNA结构的影响相对较小(修饰而已),因此修饰/去修饰都比较灵活。


图10 DNA的甲基化

DNA的甲基化/去甲基化具有开关基因表达的作用,这是一种调节基因表达的灵活方式,即甲基化可关闭某些基因的活性,而去甲基化则重新启动基因的表达。基因表达可以通过表观遗传标记被外界的因素所影响(Baubec et al. 2015, Schübeler 2015)。但是,人们对外界环境是如何影响DNA甲基化的似乎并不那么清楚。

假设父母本的甲基化信息可被遗传。受精后,父母本的甲基化信息可能以一方为准(父本或母本),也可能是两者的综合;若受精后,父母本的甲基化信息能被彻底抹掉的话,就必须有专门储存甲基化信息及其动态变化的机构。Liu等(2013)指出,斑马鱼受精后,子代继承父源DNA的甲基化谱图,而母源DNA的甲基化图谱被抛弃,并重新编程变成精子的甲基化图谱,因此,DNA的甲基化模式可被遗传。

总之,环境可以改变DNA的修饰,进而影响到基因表达,并最终影响到表型。而能够承载环境信息的DNA甲基化模式的可遗传性也并非难以理解。但是,当环境压力消失后,这种表观遗传的印记是否会逐渐消失呢?印记可被镌刻,也会被抹掉,就像人的记忆一样。

可以认为,像甲基化这样的调节基因表达的灵活机制为环境对基因表达进行塑造提供了一个重要的窗口。虽然这只具有短期的遗传效应,但它是“获得的”,而且是对生存环境适应的一种“获得”。当然,这只是一种短期的遗传记忆,但经过漫长岁月之后,谁又能完全肯定它不会引发显著的遗传或生理效应呢?这难道不是种族的“硬”遗传留存的对变幻莫测的生存环境的一种可塑性吗?

12. 生命 = 种族的记忆 + 个体的学习

人类思维的扬升得益于随机还是学习?

如果一切变异都是偶然发生的突变,那人类是如何使自身的心智达到了如此伟大的境界的呢?如果都是随机变异,那在数以百万计的动物物种中,为何只有人是如此幸运的呢?还有,为何人类文明在很短(相对于地质时间来说)的时间之内如此日新月异地不断迸涌并实现了令人惊叹的巨大进步呢?这都仅仅只是源于人脑的随机突变吗?

人从古猿脱胎之后,一直还是那个人,但你能说现代人的心智与最原始的那个智人没有一点区别吗?如果你承认有区别,那这又是如何产生的呢?难道这不是在人的心智的不断使用过程中发展起来并被遗传逐渐固定的改进吗?

如果一切都只是基因随机变异或突变的产物,那动物个体的记忆还有什么用处?各种各样此等记忆的产物发展成种族的各种各样的习性乃至本能,难道不是记忆或思维不断发展的产物吗(图6)?看看那些刚一出生就拼尽全力奔向大海的小海龟,它们必须冲出等待着在沙滩上结束它们性命的海鸟的包围圈进入大海才有幸存下去的希望。这样的习性不就是来自祖辈们在生存中积累与遗传下来的记忆效应吗?

在人的思维的发展方面,我很欣赏黑格尔的辩证逻辑,他强调人的思维发展遵循“正题、反题和合题”的三段模式,在这一过程之后,合题又成为一个新的正题……如此循环往复,因此,思维是一种自我适应、自我发展与自我完善的连续过程。

个体的适应性是生命永恒的特性,而其遵循的一条重要法则就应该是拉马克的用进废退。适应经过漫长的演化岁月,有可能最终作为种族的遗传特性所固定(图6),这便是获得性遗传。如果没有这样的过程,那试问,种族的本能及诸多习性从何而来呢?用基因的突变或随机变异能解释所有这一切吗?

后天——先天的延绵与超越

这个世界是多变的,假如每一个物种将一切都存储于DNA之中,而且不允许改变,那这个生命世界将会是怎样的呢?那这些物种如何适应一个每时每刻都可能发生变化的外部世界呢?这样的逻辑是不可能成立的,绝不会像那个“伟大的”的中心法则所刻画的那样,生命的必然逻辑只能是:DNA→RNA→蛋白质。

但是,对生命中的大多数事情来说,种族所能遗传的只能是一些构成法则或原则的物质性基础,它仍然需要个体出生后在现实世界中去学习、记忆与发展,才能获得一些有效的生存技能。譬如,幼狮虽然从父母那里遗传了作为猎手的物质基础(强壮的体格、惊人的速度、锋利的犬齿……),但也还要跟随母狮学习捕猎的技能,还有群体捕猎的合作技能,等等。看看非洲沙漠上的迁徙大军,是什么驱使它们年复一年之如此奔波?这或许就是由于世代重叠而出现的个体间习性的传承,父辈带领它们的子代,子代再带领子代的子代......,或许会一直延续下去直到某种环境巨变的发生。

在动物界中,人是后天学习的顶级高手!近200年来出现的人类科学知识的飞速积聚很难说不是世代间学习传承的极致演绎,这是通过长期而系统的教育来实现的,它一般会花费掉人的1/3~2/5的生涯时间!当然人类的大脑已具备了实现这种学习目标的生理(或理性)基础,换成猩猩,即使给予再好的教育肯定也无法训练出一个类似现代人类的一般行为与习性。不可否认,人能感知世界,猩猩也能,人有经验和知识,猩猩亦如此,但两者在将经验转化为知识所必须的范畴框架上肯定存在本质的差别,这是一种天赋上的差别,这种差别带来的后果是人统治了整个地球,而猩猩濒临绝灭。这种差别是如何形成的呢?

德国哲学家康德(1724年—1804年)对理性的解读可谓鞭辟入里:人类需同时通过经验和理性来获取知识,经验对知识的产生是必要的,但并非唯一因素,因为还需要通过理性(或称“范畴”)将经验转换为知识,而这种理性则是天赋的。换句话说,人类对外界经验的获得依赖于范畴的基本框架,否则就无法感知世界。

很显然,在通往人类的进化分支中,先天的本能与习性在后天的学习(通过经验与知识的累积)中不断推动理性的扬升,而这种理性就是在感性的基础上能够运用智力或进行判断与推理的能力,此外,理性与本能、习性、知识等也无法割舍,人类的理性似乎与意识的含义相近。试问,如果没有一种获得性的遗传机制,这种能够到达人类理性的扬升何以能够成功实现呢?你会相信这仅仅只缘于随机变异吗?

对一个无限多变的世界来说,遗传永远不可能满足一切生存需求,它永远都只能是本能和一些生存原则的遗传(我称之为“种族的记忆”),降临世界中后,生命的个体还必须在现实的生存实践中去不断地学习、记忆与发展,经过无数世代的发展之后终将对种族的本能进行扩充与更新(虽然这是一个极为缓慢的历史过程),除非该物种遭遇突然的灭绝。

为何有习性向本能的转变呢?或许可借鉴威廉斯(2001)的说法,“在遗传信息的流通中,本能所付出的代价要少于后天的行为”。一个物种的本能肯定是为数不多的对该物种的存续生死攸关的本性,并肯定是在漫长岁月中从若干重要习性中慢慢固化而来的。哲学家柏格森有这样一句关于进化的名言:进化就是延绵,这是生命的唯一本质!拉马克曾说,“大自然,就是时间”!在动物界,如果没有适应,就不会存在习性和本能,而没有进化延绵,便不会有人类的出现!

13. 灵魂缺失—从结构主义俯视进化论

宇宙中没有什么比生命的结构更为复杂的了,生命决不是分子的简单堆砌,而是禀存着一定规则、自我运转的结构化实体(笛卡尔的神造自动机),是子/亚结构的层层嵌套。瑞士认知心理学家皮亚杰(Jean Piaget)曾在《结构主义》一书中指出,一个结构本身是自足的(无需依赖与其本性无关的任何因素),可以形式化,并具有若干普遍而必然的特性(尽管是多样的),即整体性、转化性和自身调整性。各种结构都有自己的整体性,这是不言而喻的,结构是一个由种种转换规律组成的体系,藉此进行自我调节,保持自身的守恒或使自己本身得到充实(Piaget 1979)。当然,非生命的结构不可能满足这样的定义。

皮亚杰认为,“一个结构是由若干个成分所组成;但是这些成分是服从于能说明体系之成为体系特点的一些规律的。这些所谓组成规律,并不能还原为一些简单相加的联合关系,这些规律把不同于各种成分所有的种种性质的整体性质赋予作为全体的全体……真正重要的事情,既不是要人必须接受成分,也不是要人必须接受这样的整体而又说不出所以然来,而是在这些成分之间的那些关系……因为这个全体只是这些关系或组成程序或过程的一个结果,这些关系的规律就是那个体系的规律”(Piaget 1979)。现代生命科学解析了关于生命组分及其运作过程的无数细节,但却不知道它们是如何演化而来的,譬如,蛋白质与核酸是如何演变成今天这种互为因果的关系的?

生命的结构不会一成不变,但也不可能没有节制或限度,那么,是什么控制这种变化呢?皮亚杰指出,“‘结构’就是要成为一个若干‘转换’的体系,而不是某个静止的‘形式’…… 如果说被构成的这些整体性的特质是由于它们的组成规律而得来的,那么这些规律从性质上来说就是起造结构作用的”,这是一种永恒的双重性(Piaget 1979)。皮亚杰很重视转换规律对结构的重要性,他说,“如果这些结构不具有这样的转换的话,它们就会跟随便什么静止的形式混同起来,也就会失去一切解释事物的作用了……在一个结构里,应当把它受这些转换所制约的各种成分,跟决定这些转换的规律本身区分开来”。以我的理解,对拉马克来说,生命系统内部的转换规律对进化的推动功不可没,而现代进化论者对此不仅熟视无睹,而且坚决否定。

皮亚杰问道,“由结构程序或过程产生的这些整体性,从来就是被组成的吗?是怎样组成的,或者被谁组成的?还是一开始就已经是(并且是否一直是?)处在组成的过程之中呢?换句话说,种种结构是否都具有一个形成过程?或者只有一个多少具有永久性的预先形成过程呢”(Piaget 1979)?其实,这也是关于生命起源与演化研究尚未解决的根本难题。在科学尚未成型的古希腊,秉持本质论或柏拉图的理念论是情有可原的。但令人费解的是,被高科技武装到了牙齿的现代生命科学对此亦依旧迷茫,也许生命的复杂性远远超出了人类思维的极限,再叠加上还原论和经验论的奴役!

瓦廷顿曾用他的“遗传同化”来支持拉马克的“获得性遗传”。Waddington1957)指出,在胚胎发育过程中,环境与遗传综合体之间存在相互作用,从而影响表现型的形成,表现型就是基因组对环境刺激的反应,选择就在这些“反应”上进行,而不是在遗传型本身上面进行,正因为这样的选择,才有“遗传同化作用”即把获得的性质固定下来的可能性。Piaget1979)认为,“瓦廷顿在环境和有机体的关系上看到了一种控制论的回路”。

皮亚杰指出,“近几年有时有人主张演化作用是在脱氧核糖核酸(DNA)构成成分基础上的组合系统所预先确定的。要是这样,那就是某种预成论的结构主义对于演化论本身的胜利了。如若重新确立环境的地位,那环境所提出的问题就要由内源变异来提供答案了;人们一定会把辨证的意义归于演化,而不是在演化里只看到有一种永恒的先天命定作用的”(Piaget 1979)。在皮亚杰的眼中,中心法则就似一种预成论式的结构主义,是一种先天命定!

来源:谢平. 2016. 进化理论之审读与重塑. 北京:科学出版社

(电子版下载地址:http://wetland.ihb.cas.cn/lwycbw/qt/)

作者:谢平,研究员,中国科学院水生生物研究所(xieping@ihb.ac.cn)




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