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拨开经典的迷雾,袒露大脑的秘密——学习、记忆、梦和意识 精选

已有 14897 次阅读 2017-2-10 06:25 |系统分类:科普集锦|关键词:大脑,认知心理学,学习,记忆,梦,意识,脑电波,感受野,视觉功能柱,视觉信息的非编码二步式传输模型,记忆模块学说,脑计划| 记忆, 学习, 意识, 大脑, 认知心理学

我们的存在就是用一个主观的虚拟世界来感受一个客观的现实世界。一方面,我们能感知身边的大自然,看到颜色、听到声音、闻到芬芳、品尝美味、感触肌肤……另一方面,我们能感知自我,体验自身的冷热、快乐、惆怅、妒忌、痛苦或恐惧……其实,我们每个人都会体验(直接或间接地)自身或他人的喜怒哀愁。

我们又能在虚拟世界中重演现实世界。在睡梦中,我们的大脑,虽然是无意识的,呈现出一幕一幕的浮现——缥缈无定的姿影、毛骨悚然的幽灵、飘飘荡漾的欢悦......它既可以是现实,又可以超越现实。

人类的神奇被归结为我们具有的一种特殊能力——意识,它被誉为大自然最大的神奇之一,亦是人们渴望知晓的心理谜题。我们拥有意识,但并不是每时每刻,譬如,我们会在癫痫发作、使用镇静剂或睡眠时进入无意识的状态,但在梦中,我们似乎又与现实的意识若离若即,沉浸在一种无意识的漫游之中。精神分裂症病人失去了清醒时的意识,好像游荡在无拘无束的梦境之中,虽然活着,其精神却被禁锢在一个无视他人的自我世界之中。

我们很轻松地欣赏着大自然的色彩斑斓与瞬息万状,却不清楚是如何实现这种视觉过程的。美国心理学家迈尔斯(David G. Myers)猜测说,“当你注意某人时,视觉信息是以几百万神经冲动的形式发送到大脑,然后构造出其成分特征,最后,以某种神秘的方式,组成一个有意义的知觉图像,之后与大脑先前储存的图像进行比较并加以识别,例如,认出你的祖母。整个过程比把汽车拆卸成一块一块的零件,并把它们放在不同的位置,然后让专业工人把它重新装起来更复杂。所有这些过程的发生是迅速而毫不费力的连续过程,这确实很神奇”(Myers 2004)。

从有历史记载时起,人们就开始思考和争论人的本性。身体和精神是如何联系的?我们的大部分知识是与生俱来的,还是我们生来就像‘白板’以供经验在上面书写(Myers 2004)?迈尔斯说道:人脑最大的挑战是什么?就是理解人脑本身。我们的大脑如何进行自我组织和信息交流?我们的遗传如何预设大脑?我们的经验又如何修改大脑(Myers 2004)?

一、我们并不了解自己的内心

英国文学家斯威夫特(Jonathan Swift, 1667-1745年)在《礼仪对话》中留有这样一句名言:“你并不了解你的内心”。从古至今,人类对自身认知和心理——感知、记忆、思维、梦、心灵、意识、精神等——的思索与探求从未歇息,包括了无数的思想界、哲学家、文学家、政治家、科学家……早在古希腊时代,哲学家柏拉图就认为脑是心理的场所。但我们并不真正了解自己的内心,它既神秘,又脆弱,还惰性!

我们内心的复杂与神秘绝不亚于浩瀚的宇宙。古罗马帝国的思想家奥古斯丁(Saint Aurelius Augustinus354430年)曾在《忏悔录》中说道,“我考察的不是天空的广阔,丈量的不是星星的远近,也不是试图发现地球是如何挂在空中,我要探究的是我自己,我的记忆,我的心灵”。英国散文家刘易斯(Clive Staples Lewis, 1898-1963)曾说,在整个宇宙中有且只有一种事物,我们对它的了解比从外部观察所获得的要多得多,这种事物就是我们自己,可以说,我们拥有内在的信息。

在大多数情况下,内心似乎是一种自洽的过程。正如法国数学家和思想家帕斯卡尔(Blaise Pascal1623-1662)在《沉思》中所说,“心有自己的逻辑,而这是理性所无法知晓的”。但人性有时是脆弱的,因为,并不是所有人都能有效地管控自己的内心。英国哲学家培根(Francis Bacon, 1561-1626)在《新工具论》一书中说道,“所有的迷信大抵都是相同的,不管是占星术、释梦、预言,还是惩罚性的判决等等,被欺骗的人们总是看到这些事件中实现的部分,而将那些未实现的部分都忽略掉,尽管被忽略的部分更常见”。

思维安逸于现状——这是一种惰性,是人类理性的一个缺陷。英国哲学家罗素(Bertrand Russell1872-1970年)无情地讽刺道,“绝大多数人还没来得及思考就死了;而实际上,他们根本就没有思考过”。纳粹魁首希特勒(Adolf Hitler1889-1945年)嘲笑说,“民众不思考对当权者而言是一件多么幸运的事啊”。

二、关于内心的科学——认知心理学

人具有认知能力,这也是一种心理现象,亦被认为是哺乳动物的本质特征。学习、记忆、梦和意识等问题属于认知心理学的范畴。根据维基百科的定义,所谓认知心理学主要研究像注意、语言使用、记忆、知觉、问题解决、创造、思维等精神过程(Cognitive psychology is the study of mentalprocesses such as attention, language use, memory, perception, problem solving,creativity, and thinking)。亚里士多德曾问:感觉和感知是什么?这种属性为什么会在动物中出现?遗憾的是,即使是今天,我们也依然难以回答清楚这些问题。

心理在本质上是一种生物现象,这是不言而喻的,即你所有的想法、心情、冲动都可归结为生物过程,无论它是多么的复杂!难道你不是用你的身体来思考、感受和行动吗?你可以不通过自己的身体与外部世界进行联系吗?试试看,如果不通过身体,你能笑、能哭,能爱别人吗?没有身体——基因、大脑、身体中的化学过程、外貌——你谁都不是(Myers 2004)。

另一方面,认知问题并不是孤立的,而是相互耦联的。有了感觉经历之后,才可能留下记忆;没有记忆,就不可能有学习。从感觉到知觉就出现了意识现象,它是大脑的一种复杂的生理和心理现象。人的生理活动大多都不是有意识的,甚至有些心理现象(如梦)都不受人的主观意识的控制。

目前对大脑认知过程的探索主要是沿着两条主要的路径——传统的心理学分析和神经生物学研究。心理学仿佛到了穷途末路的境地,而认知神经生物学研究则是一派生机盎然,人们倾情于从各种层次(如分子、细胞或整体)以及各种手段(物理、化学、分子生物学、遗传学、大数据分析等)对大脑功能模块和网络连接的深度解析,特别是脑成像、电生理、神经递质等的飞速发展仿佛让我们如鱼得水、如虎添翼。

一些科学还原论者,如美国生物学家威尔逊(Edward O. Wilson),乐观地认为,一旦我们了解了大脑形成和运作的后天规则,我们就能应用这些规则来理解人类行为,包括标准行为,甚至伦理学和美学也能这样还原分析,他称之为协调(consilience)(Wilson 1998)。

美国生物化学家、1972年的诺贝尔生理学或医学奖得主埃德尔曼(Gerald Maurice Edelman)指出,“神经科学有坚实证据表明,我们的认知能力是自然界中进化的产物。显然,这种能力不是来自逻辑或计算,而是随着感知、记忆、运动控制、情感和意识本身等各种大脑功能的出现而涌现出来的”Edelman 2006)。

但遗憾的是,关于意识,现在基本停留在心理学家的抽象定义或生物学家的过程勾画上,偶尔也会出现量子意识这样的物理学猜测。但可以肯定的是,我们离识别、量化、模仿和理解意识还差得十万八千里!

三、为什么做梦?

梦,一种沉睡心灵的幻想,既生动又情绪化,有时还具有奇异的色彩。一个晚上会有那么几次,你创作着超现实的心灵电影,这些事件经常以混乱的顺序出现,突然进行场景的切换,有人出现又会消失,而且可能经常违背类似重力这样的物理定律。然而,梦是如此生动以至于我们可能会将其与现实混淆(Myers 2004)。

在整个人类史上,人们一直在寻找梦的意义,梦——灵魂的脱离,还是现实的预兆?奥地利精神病医师、心理学家弗洛伊德(Sigmund Freud)指出,梦是梦者的镜子,不是神的显圣,也不是现实的预兆(卢斯和西格尔1991)。美国精神分析心理学家弗洛姆(Erich Fromm)问道:“梦是低级自我的声音,抑或是高级自我的声音”(弗洛姆1991)?1900年,弗洛伊德在《释梦》中指出,梦表现了被压抑的内驱动力和梦者潜意识中的情感冲突,这些东西在睡眠时表现为可见的象征(戴明1991)。

弗洛伊德将梦比作可以理解我们内部心理冲突的钥匙。但批评者认为,弗洛伊德的理论本身实际上就是一个科学噩梦,到了该从其梦论中觉醒的时候了。美国心理学家霍伯森(John Allan Hobson)批评道,“人们将(梦境)解释为有意义的,并且随后会兜售一解释,这是骗子行径”。早在十八世纪,英国文学家斯威夫特(Jonathan Swift, 1667-1745)在《论梦》中说,“那些在宁静的夜晚闯入并迷惑我们心灵,而且经过转化伪装的梦只是大脑的一种产物。只有傻瓜才会考虑那些无谓的梦”(Myers 2004)。

其实人们对梦的生理学机制依然是知之甚少,基本停留于心理学的猜测。虽然有些人认为梦可能有利于大脑的信息加工,即梦可以帮助我们对进入我们记忆的白天的经历进行筛选、分类和巩固,但具体为何如此则无人知晓。

四、记忆是什么?

人们给“记忆”下了十分洋气的定义——“信息的编码、储存与提取”,但可笑的是人们既不知道记忆如何编码,也不知道如何储存,更不知道如何提取。人们发现了一些破坏记忆的蛋白,如一种称为CPEB3的朊蛋白(Pavlopoulos et al. 2011, Fioriti et al. 2015),一种名为DNMT3A2的蛋白,还有一种叫做PKMzeta的蛋白(Shema et al. 2007, Sacktor 2010),等等,但这能告诉我们记忆是如何形成或储存的吗?这与人人熟知的“睡眠不足导致记忆力减退”的说法基本是异曲同工。

当你合上双眼,可以回忆刚才、几天前甚至几十年前的往事,这就是记忆。记忆是我们在童年就开始形成的能力,它将伴你终身,幼年的,成年的,老年的……记忆可谓大自然的奇迹,但无人知道物质世界为何演变出这种不可思议的能力?

记忆渗透入生活的方方面面,譬如,你可以凭借记忆旅行到曾经去过的地方。你可以和接触的人分享记忆,美好的记忆你想珍藏,而痛苦的记忆你想遗忘。记忆丢弃生活中的大多数细节,但勾勒出生活的脉络与原则,并使人憧憬未来。记忆提供行为的决策,也形成对自我的约束......记忆既塑造人生,也定义了自我......因此,你的记忆代表了你自己,就是你自己。如果一个人的记忆能力丧失,后果将不堪设想,当然,随着人的衰老,我们曾经的大部分记忆也将会慢慢逝去,甚至会彻底丧失对自我的感知。

人们对自身的记忆充满困惑,很多问题都是未解之谜:人的大脑是如何对一个有形并具有色彩的物体进行记忆的呢?是存放在单一的脑区还是拆分成不同的特性分存放在不同的脑区?如何对时空场景中所发生的系列事件进行记忆?记忆的对象是完整的事件还是随机的单元?如果是随机的单元,它们为何以及如何得以组合成一个工作网络呢?迄今为止,我们并不知道大脑对感觉信息(视觉、听觉、嗅觉、味觉、触觉)是否进行了编码以及如果是,那是如何编码的,因此也就谈不上它们是如何被准确储存以及如何被快速提取的。我们对记忆的认识都还只停留在表象上,对本质几乎是一无所知。我们对记忆机制的解读还得依赖传统的办法,即主要根据伴随着病人或动物模型中特定区域的损伤出现的记忆缺陷来构建逻辑。

从生物学上来说,记忆就是细胞本身。人生的春天会渐渐逝去,花蕾会凋萎,叶子会干枯,生命的血液会凝固......当我们虚弱的躯体被光阴焚毁时,还剩下什么呢?什么也没有,这当然包括印刻在那些神经细胞之中的我们曾经拥有的一切记忆。当弥留之际,记忆或许填满了自我的经历——神秘与梦想……在死亡的霎那,记忆随意识的静静消失而坍塌,它们与累赘的躯体一道挣脱了光焰,返归了昏冥。

五、意识可被认识吗?

20世纪80年代之前,意识曾是自然科学的禁忌之地,随着脑科学特别是脑成像技术的发展以及临床医学证据的积累,意识之火开始在自然科学家眼前燃烧,对此,一些知名科学家如克里克(Francis Crick)、埃德尔曼和坎德尔(Eric R. Kandel)等诺贝尔奖得主的添材加油功不可没(顾凡及2012)。

意识是第一人称事物,而科学的客观方法论是第三人称立场,信念、主观性之类的东西不被科学实验所承认。科学是辅以可验证真理的想象,而想象实际上是依赖于意识的,因此,科学本身也必须依赖于意识,然而我们的意识却长期被排除在科学之外(Edelman 2006)。

笛卡尔早就将思维从自然中完全除去了,认为只存在两种物质:1)广延之物——可被物理学研究的事物,和2)思维之物——既没有实体也不能被物理学研究的思想之物。正是受到这种二元论观念的影响,意识长期无法成为科学研究的合法对象。

奥地利物理学家、1933年的诺贝尔物理学奖得主薛定谔(Erwin Schrödinger)曾说,物理学的所有理论都不包括感官知觉,因此要发展就必须认定这些现象超出了科学所能理解的范围(Schrödinger 1958)。澳大利亚神经生物学家、1962年的诺贝尔生理学或医学奖得主埃克尔斯(John Eccles)宣称,“我的使命是专注于我们经验世界里最卓越的事件,即我们每个人是怎样成为有自我意识的、独一无二的存在的。这是超越科学之所及的一个奇迹”(Eccles 1989)。

美国哲学家塞尔(John Searle)认为,意识在本体上是主观的,而科学研究的对象在本体上是客观的,因此将意识作为科学研究的对象是不可能的。他批评道,“科学还原论宣称,唯物主义最终能以神经活动模式来解释精神世界里所发生的一切。我坚持认为,科学还原论(简化发)极度贬低了人类的奥妙。这种信念肯定会被归类为迷信那一类”(Searle 1997)。

我们知道很多物理定律,但却不知道它是如何构建出大脑这样一个物理系统中的意识的。我们知道自己的身体由大约1029个夸克和电子组成,它们的运动都得遵守基本的物理定律。因此,意识发生在特定的物理系统中,但为何有些物质实体有,而另一些又没有呢?

Edelman and Tononi2000)认为,意识是由一般物质的组合中浮现。意识肯定是生命系统复杂到一定程度之后涌现出来的客观属性,然而,意识的生物学机制依然是个未解之谜。譬如,我们并不清楚在神经系统中运行的意识需不需要重新编码,如果需要,是如何被编码的呢?此外,我们也不知晓意识是否像一台计算机那样进行运算,如果是,那它是如何根据输入进行运算并产生输出的呢?可否进行这样的物理学比喻,即大脑像一个线圈,外部世界的信息如同磁场,意识恰似所产生的感应电流?还有,我们也不知道意识是否是生命复杂化造就的一个副产物?为何神经细胞能从相互作用中涌现出意识?其实,我们亦不知道如何去实证这些问题的真伪。

六、脑科学的二个伟大发现——二个“死胡同”?

1. 脑电波的发现

1924年,德国医生汉斯·贝格尔(Hans Berger, 1873-1941)从一个颅骨受损的病人头部检测出极为微弱的电流,后来他确认了这种电流来自于脑部活动,并发明了脑电图(ElectroencephalogramEEG)。现在认为,大脑在活动时,大量神经元同步发生突触后电位,经总和后形成谓脑电波,它是脑神经细胞的电生理活动在大脑皮层的总体反映。脑电波来源于锥体细胞顶端树突的突触后电位,根据频率高低区分为4 种主要类型:α波(8-13HZ)、β波(14HZ以上)、θ波(4-8HZ)和δ波(0.5-3HZ)。其实,直到今天,人们都还不清楚这些波意味着什么(Crick 1994)。


Hans Berger (1873-1941)

但是,这一伟大发现引来了潮水般的跟踪研究,导致了一种将大脑的活动局限于一种电化学信号的根深蒂固的偏见。美国神经科学家所斯奈德(Solomon H.Snyder)说,“在大脑里加工的所有信息都涉及神经元在突触间隙彼此‘交谈’”,美国神经解剖学家布卢姆(FloydBloom)也说,“当我们谈到大脑时,如果你想了解大脑的活动,跟随神经递质即可”。Myers2004)宣称,“神经元是神经系统的基本成分,是我们身体的一种快速的电化学信息系统”。可是,神经冲动的传递比计算机的内部信息慢一百万倍,虽然我们已经设计出装有识别面孔软件的安全相机,但是我们的大脑即刻识别一个熟悉面孔的能力却超过任何一台计算机(Myers 2004)。我的问题是,如果视觉需要通过编码转变为电信号,那我们瞬间的视觉辨识何以可能?

这种偏见淋漓至尽地体现在我们所发明的研究大脑的许多所谓的“先进”技术上,几乎都聚焦于神经元的电化学(或能量)过程,借助它们生产了无数“宝贵”的数据。像很多其他领域的科学家一样,不少神经科学家对获取这样的数据可谓欲壑难填,图谋着从这种海量信息中找出一些规律性,但我们却依然是雾里看花。脑电图(electroencephalogramEEG)被用来检测大脑表面由几十亿神经元的电活动产生的电波,这被誉为就像通过听马达的轰鸣声来研究汽车引擎的活动一样(Myers 2004)。类似的技术还有通过X射线的CT扫描(computed tomography scan)、通过各个脑区的化学燃料——葡萄糖的消耗来描述脑活动的PET扫描(positron emission tomography scan)、利用结合在神经细胞脂膜上的染料将膜电位转化为荧光或光吸收信号,并用光学成像方法对神经电活动进行多点测量的电压敏感染料成像(voltage sensitive dye imaging, VSDI)技术、采用静磁场和射频磁场获得高对比度的大脑清晰图像成像(既不用电子离辐射、也不用造影剂就可)的核磁共振成像(magnetic resonance imaging, MRI)以及在MRI基础上发展出的弥散张量成像(diffusion tensor imaging),等等。还有一些衍生的多通道技术,如多道EEG、胞外多通微电极记录、微电极阵列,等等。

这些所谓的新技术创造出了海量的电生理数据,对此一些人信誓旦旦地宣称我们拥有大数据运算能力,但问题是,有谁知道什么是我们试图检验的关键性科学假说吗?还有,请不要忘记,神经细胞有数百亿之多!虽然不能否认这些新技术带来了些许进步,但还远未达到揭秘大脑工作原理的地步。笔者认为,这些所谓的脑成像新工具绝不可能像Myers2004)宣称的那样如显微镜之于生物学、望远镜至于天文学。试问,何以能从马达的响声中窥视出汽车引擎的工作原理?这似乎是天方夜谭!

海量的数据并不一定意味科学探索就能尘埃落定。譬如,人们曾经予以厚望的人类基因组计划早已曲终人散,但人们并未能实现当初的期许,面对癌症、衰老这样的医学难题,我们依然还是一筹莫展。收集数据是一回事,揭示匿藏其中的逻各斯(Logos)——事物运行的法则又是另一回事。从浩如烟海的脑电数据中寻求顿悟可能是不切实际的期待,无奈的困局或许还会延续下去。

2016117日,结构生物学家施一公院士在“未来论坛”年会上发表的题为《生命科学认知的极限》的演讲中感叹道,“对大脑这样一个神秘的器官我们也知之甚少,我们基本上可以说什么都不知道。尽管我们有很好的学习记忆模型,我们可以模拟出学习记忆的过程,但究竟是不是这样?我们真的不知道。我甚至认为包括我们的电信号记录的神经冲动电位,只是一个表象,不一定是学习记忆的本质”。

2. 视觉功能柱的发现

在所有的感觉信息中,视觉机制可能是最复杂的了(1)。我们每个人都能轻而易举地欣赏大自然的美景——青翠的草木、飞舞的蝴蝶、苍茫的白雪……但我们并不知晓大脑是如何浮现曾经目睹过的外部世界的各种图像的。

在美国哈佛大学的两位神经生物学家——美裔加拿大人休伯尔(DavidHunter Hubel)与瑞典人维泽尔(Torsten Nils Wiesel)自1958年开始对视觉机制进行了长达25年的合作研究,共同获得了1981年诺贝尔生理或医学奖。他们首次用微电极研究外侧膝状体和视皮层神经细胞感受野,并提出视觉信息是通过三条独立的通道进行加工的。


David Hunter Hubel (1926-2013)

他们将动物(猫)麻醉,将头固定于立体定向头架中,将一个细金属电极插入到视皮层(visual cortex)中,并尽量靠近(不损伤细胞膜)单个神经细胞或纤维以检测由神经冲动产生的电流。同时使猫的眼睛保持张开并阻止眼球转动。将猫面向几米外的屏幕,使用幻灯机在屏幕上投射与背景不同几何性质的图形(如线条等)(1)。通过利用这样的装置来研究动物神经细胞对不同类型光刺激的反应(电信号)。


1 Hubel & Wiesel的实验示意图(引自Purves et al. 2004

他们在反复多次的实验中发现认,视皮层中的神经细胞对光点或大面积弥散光刺激并无反应,但却在一次偶然中惊喜地观察到,这些细胞对一定朝向(或方位)的亮暗对比边、光棒或暗棒反应强烈(产生密集的电信号),但若偏离该细胞“偏爱”的最优方位,细胞反应停止或骤减。他们发现,绝大多数视皮层细胞都具有强烈的方位选择性,各个细胞的感受野位置连续地发生漂移(2),即最优方位大致以10/50μm的变化率按顺时针或逆时针方向发生连续变化,有时在旋转90270度以后,旋转方向发生逆转。


2 1958年发现功能柱的实验,垂直和倾斜穿刺连续纪录得到的细胞最优方位分布,短线的长度代表该细胞反应的强弱,短线的朝向代表每一纪录到细胞的最优方位(引自Hubel and Wiesel 1962

他们注意到,视觉信息在经由视网膜感受野→外膝体感受野→视皮层的传递过程中,视神经细胞的感受野(receptive field)发生了质的变化。其实,感受野并不神秘,譬如,视觉感受野就是指影响视觉神经元的刺激区。他们发现视网膜上神经节细胞的感受野与外膝状体神经元上的感受野是一一对应的,两种神经元对光点照射均呈现中心与周边相互拮抗式的响应模式(同心圆状的感受野),但是,视皮层神经元的感受野对应视网膜上的一个更大的区域,因为它是由若干个外膝体细胞的感受野共同会聚到一个视皮层细胞的感受野上的(3)。他们宣称,简单细胞的感受野再汇聚成复杂细胞的感受野,后者再进一步汇聚成超复杂细胞的感受野。但笔者认为,感受野充其量只是一种电生理响应(发放),只能反映神经活动的一个有限的侧面。


3 简单细胞感受野与外侧膝状体神经元和神经节细胞感受野的关系(引自Hubel and Wiesel 1962

   之后,感受野的研究开始疯狂,因为Hubel and Wiesel1962)的这篇文章(发表在The Journal of Physiology)的google引用已超过12000次!人们对类似实验重复的热情使我感到震惊。尤其令我惊讶的是,迄今为止,无人能够回答为何感受野会发生这样的变化!在生命科学领域中,类似的不可思议的事情司空见惯,譬如,人们对遗传密码子、光合作用和生化循环等的工作原理描绘得栩栩如生,但却一点都不知道它们是怎么来的。

20多年之后,休伯尔与其学生在Science上的一篇综述论文(Livingstone and Hubel 1988)中指出,我们的大脑会把一个视觉场景划分为各个子维度,例如颜色、深度、运动和形状,然后对各个维度同时加工(4)。Hubel1988)深信在视觉过程中,信息是先被分解后被整合起来了的,这被称之为视觉信息的加工。但他又无奈地感叹道,像形状、颜色与运动等特征由不同的脑部位所负责,这就产生了一个问题,即不同的信息是如何组合在一起而形成例如跳跃的红球这样的知觉的呢?除了负责捕捉球的运动神经之外,它们显然地要在脑中某个地方进行组合,但关于在哪里组合以及如何组合,我们则一无所知。


4 猴子的V1视区和V2视区内加工形状、颜色、运动和深度知觉信息的分离处理通路(LGN:外侧膝状体,MT:颞中区)(引自Livingstone and Hubel 1988

自休伯尔和维泽尔于1958年开始进行的开拓性的研究之后,已经过去了半个多世纪。最近,在Nature Reviews Neuroscience 1篇综述论文之中,Nassi and Callaway2009)指出,“并行处理是视觉系统的一个独有的特征,十几种类型的神经节细胞将射入的视觉信号解析与导入到在功能和解剖上特化的通道中,再平行地投射到LGN,再到V1。覆盖在视网膜上的这些神经节细胞提供一个可以传递到大脑的整个特征性视野的完整表征。一旦到了V1,这些平行的输入通道被整合成模块,这些模块具有空间定义以及局域连接,因此,形成一些新的平行信息通道,传送到大脑的其它区域。从V1V2的输出进入了纹外皮层中的两个相互分离但相互关联的加工路径——外背侧通路和腹侧通路。这两个通路使用了一套相似的视觉属性,但进行了不同的计算,以介导非重叠的行为目的。但在每个通道中,每个纹外皮层区域可能使用了在V1中使用的同样的策略去重组与整合多端输入(multiple inputs),形成输送到下游的新的输出”。然而,依笔者之见,对视觉机制,并未见到革命性进展,虽然人们添加了若干新的视觉通道(5),并还在继续挖掘中,但对视觉信息在这些通道中的具体传输机制依然是一无所知。


5 视觉信息从丘脑内侧膝状体(LGN)到颞中区(MT)的多端传输,其中,粗:粗条纹区,细:细条纹区,浅:浅条纹区(引自Nassi and Callaway 2009

沿着Hubel and Wiesel指引的方向,有人将视觉场景的加工进一步细分为三个层次——低水平加工是简单特征(如方位、颜色、对比度、视差、运动方向等)的分析,中等水平的加工用低水平特征解析视觉场景,包括轮廓整合、表面特征、形状区分、对象运动等,高水平加工就是运用表面和轮廓来辨识对象(Kandel et al. 2013)。

迈尔斯说,“要在头脑中表征这个世界,我们必须识别环境中的物理能量,并且将其编码为神经信号,这个过程通常被称为感觉(sensation)。同时我们必须选择、组织并且解释我们的感觉,而这个过程通常被称为知觉(perception)”(Myers 2004)。但笔者认为,即便在感觉过程中存在神经元产生电活动现象,也难以认定像视觉这样的感觉信息都被编码成了电信号。

3. 视觉信息真的需要重新编码吗?

很多人相信视觉信息需要编码,提出的各种假说令人眼花缭乱:发放频率编码(firing ratecoding)假说(Barlow 1972)、同步振荡(synchronizationoscillation)假说(Gray and Singer 1989)、时间编码(temporal coding)假说(Hopfield 1995)、神经细胞集群(cell assembly)假说(Hebb 1949)、基本图形(icon alphabet)假设((Tanaka et al. 1991)、稀疏和粗编码(sparse and coarse coding)假说((Rolls and Treves 1990),等等。

Nature Reviews Neuroscience 1篇论文之中,Harris2005)指出,近年围绕神经编码(neural code)的争论集中在脉冲发放频率编码(rate coding)和时间编码(temporal coding)。主张频率编码的人认为,神经元用于传递信息的唯一变量就是瞬时发放率(instantaneousfiring rate),一般用一定“编码时间窗口”中的脉冲发放率(spike rate)来表征。简单地说,脉冲频率是神经信息的携带者。而主张时间编码的人认为,脉冲发放系列的精确时序在信息传输过程中也起到了部分作用。从理论上来说,时间编码似乎更具有优势,因为所有发放序列的组合比瞬时脉冲发放频率的组合要大得多,因此,能传递更大量的可能信号。但是时间编码是怎样被下游神经元“读取”的却并不清楚。

首先,Hubel and Wiesel1962)结果的真实性毋庸置疑。但依笔者之见,不能排除它被错误地解读为视觉信息需要重新编码的可能性,因为在视路中神经细胞感受野的变化并不一定就意味着视觉信息进行了编码。这是否恰恰反过来说明,视觉信息并不是像人们想象的那样都转变成了电信号了呢?因为,如果我们只是为了传输电信号,我们的大脑视觉皮层为何要演化出那么复杂的特征分离的功能超柱呢?还有,难道我们每个人瞬间就能够认出的图形还需要被编码吗?事实上,人们也未发现视觉信息被编码的任何可靠证据。笔者强烈怀疑大脑对视觉信息的处理需要编码与解码,理由赘述如下:

1如何解释视觉信息的复杂性?视网膜的神经细胞将成像转化为电信号(称之为编码)经视交叉、视束传到视皮层已经成为一个教条。并非说脑电波毫无用处,其背后的电化学涌动在神经系统行为指令的传递中重要作用(轴突外面的脂质髓鞘可能确保了精准的电化学传递)毋庸置疑。但由光驱动的视觉机制是极为复杂的,由亮度、颜色、深度、纹理、形状、轮廓、运动等诸多特性所刻画。如果认为视觉信息都转换成了电信号,我们必须解释大脑是如何通过电信号对复杂的视觉信息进行加工、传输和存储记忆的。

2如何解释视觉感知的瞬时性?光的传输速度是无与伦比的,在人类可感知的距离范围内都是瞬时的,像一个小小的大脑就更不用说了。因此,如果能直接利用光的反射对物体的外部信息进行传输最符合我们视觉感知的瞬时性。因为无论多么复杂的景物我们都能在瞬时之间可以感知,这表明在视网膜上的景物与视觉中枢之间不大可能存在像编码与解码这样繁琐而耗时的中间过程。即使是我们为了进行辨认或判断需要启动对过往记忆的搜索,也几乎是瞬时性的,也不大可能需要经过编码与解码的介导。总之,我们必须解释电信号何以能如此神速地编码与解码极为复杂的视觉信息。

3光学印刻还是电化学印刻?整个视路(从视网膜→内侧膝状体→视皮层)上的神经元都保留着对光刺激(点、线或更复杂的图形)的电化学响应。如果无需直接对光进行反应,而在视网膜那里的视觉信息都被转换成了电信号,我们必须解释在视皮层中广泛存在的功能柱是如何响应这些电信号的。如果这些功能柱是为了感应光而存在的话,是否表明在视网膜上的光学影像直接传递到了视皮层?如果是,又是如何进行传递的呢?大脑对图像的记忆莫非就是在皮层中对景物的光学印刻、并等待着新的视觉信息之光对它们的再度搜索与辨认?无论如何,大脑对视觉信息的记忆绝不会是直接以神经脉冲的形式,无论是一种电化学印刻,还是一种光学印刻,底板都必须是生物大分子,这是揭秘视觉原理的必经之路,即使是天堑我们也必须越过!既然视锥细胞中视蛋白的改变能导致色觉缺陷,类似的化学机制为何不能出现在视路的其它地方?

几乎所有的人都相信视觉信息的传递需要重新编码的说法。一些人认为,在视网膜中的信号是逐级压缩的,然后到大脑这些信号又被重新解压缩,因为眼睛的1.2亿个感光细胞接受的光信号传递给越1千万个双极细胞,再到120万的神经节细胞,接着通过长长的轴突传递给外膝体的50万个细胞,最后到达皮层(陆绮2016a)。

让我们瞧瞧眼前的马路,我们能同时看到道路旁绿叶葱葱的树木、疾驰而过的车辆、来去匆匆的人群……我们区分颜色、亮度、形状、运动等的视觉通道都是同时开启的。难道你不能瞬间就能感知与辨认出进入我们视野的景物,而需要经过繁琐耗时的信息编码、解码和整合这种荒唐的过程?遗传系统是迄今为止我们在生物体内发现的唯一一套需要编码与解码的系统,但其运行的每一步几乎都要酶促反应的支撑,这是一系列复杂而耗时的生化过程,根本不可能满足得了视觉的瞬时性。

在我看来,当今世界的脑科学一方面受到Berger电生理的马达轰鸣声所牵引,另一方面又叠加了Hubel and Wiesel的令人晕眩的生理之光,为此,很多人(宛如误入歧途的羔羊)颇为忙碌却收获甚微!我推测,大脑皮质对视觉信息的印刻应该是在大分子水平的,无论是通过光还是通过电,这应该是一种化学或生物化学过程,因此,与此相关的结构生物学研究或许能带来一线新的希望。

七、还原视觉的真相——非编码二步式并行传输模型

我们的视觉表象上看似复杂,因为沿着视路(6)的各种神经细胞的多样性以及它们之间对应关系的复杂性可谓令人眼花缭乱:存在不同的感光神经元,存在不同的神经节细胞,存在特征分离的神经通道,以及④存在视网膜中感光细胞与神经节细胞的类型对应、再与外侧膝状体细胞的类型对应、进而再与视皮层细胞的类型对应、还有视皮层中的简单细胞-复杂细胞-超复杂细胞的对应……等等。但是,这些都不意味视觉信息就一定需要被肢解成诸如颜色、形状、明暗、动作等不同的特征来进行传输。


6 大脑的主要分区以及穿越其中的视路(LGN:外侧膝状体,MT:颞中区)(来源:http://www.jamie-terry.com/notes/Learning/Psychology/Biological%20Psycology.html

在此,笔者提出一个新的设想,称为非编码二步式并行传输(Non-coding two-step parallel transportation)模型,这种传输是在多种特征性神经纤维或微通道(multiple featured nerve fiber or microchannels)中进行的。简单地说,该模型认为,大脑神经系统分二步同时使用着多种不同特性的通道对视觉信息进行传输,视中枢对传递而来的关于同一个景物的视觉信息进行同步感知(synchronousperception)。因此,视觉过程并不需要任何编码与解码,也不存在压缩与解压缩(7)。


7 关于视觉信息的非编码二步式并行传输(Non-coding two-step parallel transportation)模型

第一步是利用多种特征性神经纤维进行的光点传输,路径是从视网膜出发,经由丘脑外侧膝状体,最后到达纹状皮层(V1)。光点传输的证据是视网膜神经节细胞和丘脑外侧膝状体神经元的感受野均是对光点敏感的同心圆结构(中心和周边相互拮抗)。可以设想,不同的神经纤维具有不同的效应分子(7中的abcde……),因此可传递不同的特性(如颜色、敏感、深度等)。因有足够多的神经纤维,按一定比例排列的特征性神经传输纤维可以满足对景物的分辨率。

第二步是利用多种特征性微通道并行传输,路径是从V1到视觉的终点——视中枢。V1及其它视区的神经元通过自身的特征性分子及其适当的空间配置组织成不同的功能柱(斑点柱、朝向柱、眼优势柱等)和超柱,并以图形要素(线条、边界等)以及最终以整体的形式感知来自LGN的光点信息。形象地说,视皮层就像一台可同时观看的多(微)通道(以功能超柱为单位)望远镜,不同微通道中的镜片就是不同特征的生物大分子,而大量的微通道就可以满足对景物不同特征的视觉分辨。7中的ABCD等表示设想的不同效应分子(如蛋白质)。颜色、运动、形状等不同的视觉特性之所以不能在同一个通道中一次完成,可能是因为需要性质十分不同的效应分子来传输景物的不同特性的缘故。如果某一类通道受损就会丧失对相应特性的传输,如色彩通道受损,我们就只能看到黑白的外部世界,运动通道受损,我们就只能看到静止的物体,等等。既然颜色、形状与运动信息必须使用不同的微通道进行传输,它们就不可能作为同一个模块(神经集群)被一起记忆,而在大脑皮层中的记忆可能主要以轮廓模式为主,色泽可能并不那么重要,就像我们看到一个女性友人,无论她如何打扮(譬如,穿不同颜色的衣服),我们一眼就能认出她来。

视觉是一个信息在传输上的降维与表征上的升维过程。在视网膜那里,对外部景物的三维视觉信息降为一维进行传输,但实际上,信息的三维性借助眼睛中视网膜中神经元的精致空间结构得到了保存。而从视网膜到视觉中枢,视觉信息又经历了一个复(升)维过程,即从点线(一维)→面(二维)→非完形立体图形(破缺三维)→完形(动态、彩色、立体和复合)三维图景,这是通过按一定空间规则配置的不同效应分子的感应来实现的。也可以认为,这是一种逐级投射过程,即完形三维源自破缺三维的投射,破缺三维源自二维的投射,二维源自一维的投射,而视网膜是一维的初始投射源。这种投射物到底是物质、能量还是信息呢?也许是其一,或其二,或全部。既然色彩、形状、运动是在分离的通道中进行投射的,那在我们依然还未知的那个视觉终点站,是如何形成一个完形三维图景的呢?莫非再现一个类似于视网膜那样的结构?只有实现这样的完形三维图景,我们才会自如地体验直觉与灵感!

还有以下几个疑问还难以回答,也是未来的研究需要进一步确认的。

1)视觉传输通道中的效应分子到底是对电信号感应还是光信号感应?它们是如何感应的?视觉信息的储存应该是通过生物大分子结构的变化及其恰当的空间配置来实现的。我坚信,视觉信息的传输、觉知和储存都不需要进行所谓的编码过程。

2)我们的头脑中是否有一幅面前世界的“图像”呢?如果没有,那我们对外部景物的感知为何如此地连续与完整?Crick 1994)指出,“很少有人相信,在大脑的某处有一个真正的屏幕,它产生与外部世界相对应的光模式。我们都知道,电视机之类的装置能够完成这种工作。然而,在打开的头颅中,我们并没有发现按规则阵列排列的脑细胞,它们在发射各种颜色的光”。但是,我们见到过的许多外部世界的景象真真切切地镌刻在了我们的大脑皮质(由无数神经细胞编制而成)中,否则我们不会梦见它们。

人类的视觉中枢可能存在一个类似于屏幕的区域,不一定是平面的,也许还是分离的,但它作为一个整体性的功能单元/系统承接多种通道投射而来的光学信息(哪怕是间接地),瞬间就自动形成了我们的视觉。而当下的视觉顷刻间自动搜索、比对与激活在层层折叠的视皮质区(展开之后犹如一幅庞大无比的屏幕)中错综复杂地印刻着的过往的各种景物(轮廓或模块),立刻就能形成我们的觉知。

3)既然视觉信息未被编码也未被压缩,那它们是如何被储存在大脑的记忆中的呢?用于对物体特征进行记忆的大脑皮层可能是一个不断结构化的过程,它的基本框架在发育关键期伴随最基本生存经历的刺激就被快速搭建起来。之后,就是一个不断被内外部经历填充、瓜分、修正或改写的模块化过程,从特定记忆类型的始点不断向外周扩展,先构建低级模块,再逐渐向高级模块扩展。此外,如果没有对各种类型模块进行快速识别的独特标签,意识的活动窗口如何能在记忆模块之间自由、准确而快速地穿梭?

八、风靡全球的脑计划——南辕北撤?

人的大脑虽然只有1.5 kg,但它褶皱的皮质含有约300亿个神经元细胞,有多达1000万亿条神经突触连接,如此复杂结构中的可能反应通道的数量远远超出了宇宙中基本粒子的数量(Edelman 2006)。

大脑是认知的核心,但遗憾的是,我们目前对大脑工作机制的了解几乎是空白,我们对认知的探索依然如在茫茫黑夜中航行。神经生物学家Ralph Adolphs说:“我们不了解任何一个单个机体的大脑工作机制,就连只有302个神经元的小虫,我们目前也没法了解它的神经体系”。个别极端的功能主义者宣称,了解脑的细节永远得不到任何东西(Crick 1994)。Crick1994)预言,“新皮层可能是人类无比的荣耀,故它不会轻易地将秘密公诸于世”。美国科学记者霍根(John Horgan)说,研究心灵的科学家擅长于分解脑,但却不知如何将其重组回来(Horgan 1999)。

世界各国已经拉开了新一轮脑科学大战的序幕——2013年,美国总统奥巴马宣布启动名为“推进创新神经技术脑研究计划(Brain Research through Advancing InnovativeNeurotechnologies)”的计划,同年欧洲也启动了类似的“人脑计划(Human Brain Project)”,2014年日本启动了名为“通过整合神经技术构建服务于疾病研究的大脑地图(Brain Mapping by Integrated Neurotechnologiesfor Disease Studies)”,2016年中国也启动了名为“脑科学与类脑科学研究(Basic Science and Brain-like IntelligenceTechnology)”的计划,将持续15年之久。


美国脑计划旨在解决:1)统计大脑细胞类型,2)建立大脑结构图,3)开发大规模神经网络记录技术,4)开发神经回路的工具,5)了解神经细胞与个体行为之间的联系,6)把神经科学实验与理论、模型、统计学等进行整合,7)描述人类大脑成像技术的机制,8)为科学研究建立收集人类数据的机制,9)知识传播与培训。欧盟脑计划旨在解决:1)研发神经信息学、脑仿真和超级计算机的ICT平台,2)全新的医学信息学平台将把全世界的临床数据汇集起来,使医学研究人员得以提取有价值的临床信息,并结合进有关疾病的计算机模拟中,3)仿神经计算平台和神经机器人学平台,根据脑的构筑和回路研发新型的计算系统和机器人。而日本脑计划旨在通过对狨猴大脑的研究来加快对人类大脑疾病(如老年性痴呆和精神分裂症)的研究。中国脑计划旨在解决:1)大脑对外界环境的感官认知,如人的注意力、学习、记忆以及决策制定等,2)通过动物模型研究人类以及非人灵长类的自我意识、同情心以及意识的形成,3)探究语法以及广泛的句式结构等语言认知,用以研究人工智能技术。

2005年7月1日,在纪念美国《科学》杂志创刊125周年之际,科学家们总结出了125个最具挑战性的科学问题(前25个被认为是最重要的问题),其中,与认知心理学有关的问题见表1。再比较一下世界大国的新一轮脑研究计划,面对这些最具挑战性的科学问题,难言具有逢山开道之精神,更像是兜圈绕行之战术,给人的感觉是似乎依然难以从魂牵梦绕的经典之中得以挣脱。而本书斗胆触及了这些问题中的相当一部分,并试图以独特的视角来进行诠释,欢迎读者的客观审读与批判。爱因斯坦曾说,“宇宙最不可理解之处是它是可理解的”,而虽然我们每天都在运转意识,但却一点都不知道它是何物以及是如何工作的。

      表1 在与认知心理学相关领域中,最具挑战性的科学问题

序号

问题

领域

2

意识的生物学基础是什么?

生理

15

记忆如何存储和恢复?

生理

16

人类合作行为如何发展?

进化

84

为什么要睡眠?

生理

85

人类为什么会做梦?

生理

86

语言学习为什么存在临界期?

生理

89

导致精神分裂症的原因是什么?

医学

90

引发孤独症的原因是什么?

医学

92

致瘾的生物学基础是什么?

医学

93

大脑如何建立道德观念?

生理

112

是什么提升了现代人类的行为?

进化

113

什么是人类文化的根源?

进化

114

语言和音乐演化的根源是什么?

进化

115

什么是人种,人种如何进化?

进化

九、来自梦的启迪——模块化记忆?

很少有人关注梦与记忆的关系,除了有人推测梦可能有助于对记忆的整固,这主要是基于一种经验,即缺少睡眠(因此也减少了做梦)会导致记忆力减退。问题是,记忆也不是白天事件的精确重复,而且绝大部分梦都被忘掉了,这如何能整固记忆呢?有人认为,梦是对心的重新编程,但为何以及如何这样呢?

在睡眠状态下,大脑几乎切断了与外部世界直接的感官联系(如关闭了视觉),这样,梦及其中的景或人只能来源于储存在大脑中的记忆。因此,梦的特性应该可以袒露一些记忆的秘密。我们能梦见我们曾经见过的亲人、朋友、动物、房子、河流……它们也能在梦中组合出一些情节,有时合理,有时离奇……,在梦境中的人物还能跨越时空……在我们的记忆中似乎保存了这些模块及一些情节片段。这是为什么呢?

生命的演化就是一个不断的模块化过程——生物大分子(核酸、蛋白质、多糖等)由一些小的分子模块拼接而成,真核细胞由一些共生的原核细胞特化而成的细胞器功能性地整合而成,动植物体则包含无数微小的细胞,它们功能性地整合成各种组织和器官,并通过模块化的发育程序构建复杂的躯体,物种的演化就是一系列发育模块的重组。难道只有记忆会脱离这种普遍的模块化原理吗?

模块在心理学领域亦受到过一定关注。十八世纪的颅相学是在倡导一种心理模块,它被现代的脑功能分区所取代,但不是为了解释记忆原理。20世纪初出现的格式塔心理学论述了对图形视觉过程中人的心理活动规律,但不涉及记忆原理。20世纪50年代Donald O. Hebb提出的“细胞集群”概念,但过于微观。20世纪80年代Jerry A. Fodor提出的心理模块虽然富于启迪性,但停留于孤立的模块特性描述。

在模块化的生命世界中,记忆绝不会顾影自怜。本书斗胆提出了一个新的理论——记忆模块学说(memory module hypothesis),可以很好地解释人类的记忆特征、我们为何做梦以及梦的特征,亦与记忆分子的标记证据相吻合。从进化上来看,类型模块可满足对动态环境的适应需要,亦可满足快速决策的需要。我甚至曾打算将本书取名为“模块认知心理学(Modular Cognitive Psychology)”或“梦——袒露了大脑的终极秘密(Disclosure of the Brain’s UltimateMysteries by Dreams)”,虽然很快打消了念头,因为这些题目仅能涵盖本书的部分内容。

十、人脑的终极秘密——用“未知”打开“未知”?

大脑的精神产物——人性与心智是难以预测的。在我们不足百年的人生之旅,外部现实不断地塑造着我们的内心——铸造理性、理智、智慧......,我们的心境跌宕起伏——放纵、炫耀、奢望、贪念、幻想、沮丧或绝望......,一些人性情彪悍,像脱缰的野马,而另一些人萎顿不堪,像长久被关在圈里的羊羔......一些人聪明伶俐,而另一些人愚昧笨掘......一些人似天国的爱神,而另一些人如地狱的恶犬......为何同样一个大脑却产生出如此不同的性情与心智?

其实,即使是今天,我们都还不知道为何我们的肉体会形成这样那样的主观意识——宛如车水马龙的诗章,或更似不会再现的绝唱,此时,已经消逝的又化为了现实,虽然是在朦胧与虚拟之中。然而,雾霭与惆怅常常笼罩着一些可怜的病人,剥夺着他们的感官体验与情感思维。

一方面,在文明之光被点亮之前的原始人类,只是为了满足其在大自然中的野性生存,因此,绝不需要承载像今天如此之多的复杂知识的记忆,譬如,只需要辨别眼前的花草果木以便充饥果腹,需要认清豺狼野兽以免惨遭杀戮,当然还要学习一些关于渔猎、哺幼、用火、制作工具等方面的技能……人类从野性荒蛮之中的解脱在进化的历史上来看,只是一个短短的瞬间,因此,切忌按现在人脑的法则来复杂化本性纯朴的生物学大脑。

另一方面,我们用这个神奇的大脑创造了自然界的最大奇迹,但我们却不知道这个大脑是如何实现这一壮举的。美国学者Neil R. Carlson在《生理心理学》一书中说,“这个世界最后一个有待开发的领域——也许是最重要的——就是我们自身。人类神经系统使我们所能做的,所能了解的,所能体验的一切成为可能。它的复杂性无与伦比,研究它、理解它的任务使先前对我们自身的所有探索都相形见绌”(Carlson 2007)。Eccles1989)问道,“每个人主观上都有精神统一性的经验……然而大脑有几乎无数种不同的神经活动模式。神经活动的这种多样极端性又是怎样每时每刻地整合成我们所体验到的统一性的呢”?

我们虽然对自己的大脑是如何工作的几乎一无所知,但却凭借它从森罗万象的表象中抽象出了精致迷人的本质,进而构筑了惊天的知识与技术体系,籍此,我们彻底地征服了大自然......但是,我们能否用这个“未知的”大脑所建立起来的知识体系返回来打开它自身这个未知的黑箱呢?我们能否演奏出一个旖旎的和音?

我很欣赏这样的名言:很多科学奠基者都是在大自然面前非常谦逊而对权威抱有怀疑的人(Merton 1938Hooykaas 1972)。我们的经验之路由平淡无奇的青枝绿叶所铺垫,是理性在认知的荒原上点缀上了朵朵鲜花,最后,超凡脱俗的天才再用它们编织出彩绘缤纷的荣冠,这——是一种智慧的奔涌,真理的顿悟,滋养与启发一切世人!

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本文源自下列新书的前言:

谢平. 2018. 探索大脑的终极秘密——学习、记忆、梦和意识. 科学出版社,北京Xie P. 2018. Exploring Brain's Ultimate Mysteries - Learning, Memory,  Dreams and Consciousness. Science Press, Beijing)

“探索大脑的终极秘密——学习、记忆、梦和意识”一书的电子版免费下载地址:http://wetland.ihb.cas.cn/lwycbw/qt/201811/P020181119397549207145.pdf 


目录

第一章大脑和神经系统及其演化

一、人的大脑

二、人的神经系统

1. 中枢神经系统和周围神经系统

2. 神经元

3. 神经胶质细胞

4. 动作电位

三、动物神经系统和脑的演化

四、人脑的演化

1. 三位一体的人脑

2. 新皮层的结构与信息联系

五、脑功能分区与整体论

1. 颅相学

2. 整体论

3. 脑功能分区

4. 认知的发育、可塑性与后天塑造

第二章感觉——视、听、嗅、味、触

一、何谓感觉?

二、人类对感觉的认识历程

1. 古希腊时期的感官生理学认识

2. 感觉中心——大脑 vs 心脏之争

3. 专化神经能量定律

三、感觉的多样性

1. 为了生存而感觉

2. 视觉

3. 听觉

4. 嗅觉

5. 味觉

6. 触觉

四、对感觉的再定义

五、难点

第三章感受野——对刺激的级联响应

一、感觉神经元的感受野

二、视神经元的感受野

三、神经节细胞和内侧膝状体神经元的感受野

1. 明暗感应

2. 颜色感应

3. 感受野的变化

四、视皮层神经元的感受野

第四章视觉系统的演化——从眼点到眼睛

一、视觉器官的演化

1. 原生动物的眼点

2. 刺胞动物的感觉棒

3. 环节动物、软体动物和节肢动物的复眼

4. 脊椎动物的眼睛

二、光感受器的演化

四、视觉的分子起源

1. 眼睛中的神奇物质——视黄醛

2. 在嗜盐古菌中视黄醛可用于生产ATP

3. 同样的感光物质服务于完全不同的生存目的

第五章视觉的原理——信息真的需要加工吗?

一、视觉分子的发现之旅

二、视循环——视紫红质的分解与合成

三、视觉信息的传递——从视网膜经外侧膝状体到视皮层

四、视觉信息传递过程中感受野的变化

五、视觉的始站——视网膜

1. 基本结构

2. 对明暗和颜色的感知

3. 视网膜内的神经回路

六、视觉的中站——丘脑外侧膝状体

七、视觉的末站——视皮层

1. 从外侧膝状体到初级视皮层的视觉信息投射

2. 视觉皮层功能专门化

3. 柱状结构

八、视觉通道

1. 三条平行的视觉加工通路

2. 视觉信息的传递与折返——前馈与反馈

九、视觉机理

1. 格式塔知觉律

2. Marr的视觉框架

3. Ramachandran——拇指规则

4. 神经达尔文主义

5. 视觉层次化加工

第六章记忆——信息的编码、储存与提取

一、记忆的定义

二、对记忆的认识历史

1. 亚里士多德的“图章假说”和三大联想律

2. 霍布斯的“感觉残迹说”

3. 洛克的联想

4. 哈特莱的神经振动说

5. 艾宾浩斯的记忆遗忘曲线

三、记忆的类型

1. 按感觉类型分类

2. 按记忆时长分类

3. 据信息类型分类

4. 按时间方向分类

四、边缘系统与记忆

1. 海马体

2. 杏仁核

3. 其它脑区

五、记忆的原理

1. 祖母细胞理论

2. 信息如何编码?

3. 记忆的增强与整固

4. 孔哈克的认知记忆假说

5. 多重储存模式

6. 工作记忆模型

7. 构建假说

六、记忆的特性

1. 模糊性

2. 规律性

3. 选择性

4. 聚类性

5. 模块性

6. 记忆检索的瞬时性

七、影响记忆的因素

1. 遗忘

2. 脑损伤

3. 睡眠

4. 胁迫

5. 干扰

6. 年老

八、记忆蛋白

九、困境

第七章学习——新知识的获得、修正与强化

一、何谓学习?

二、古希腊哲学家的认知观

1. 赛诺芬尼——神能认识真理,凡人的认识只是意见

2. 赫拉克利特——逻各斯是万物变动的原则

3. 巴门尼德——感觉提供猜测,思想通向真理

4. 普罗泰戈拉——人是万物的尺度

5. 恩培多克勒——感官考察部分,心灵认识全体

6. 苏格拉底的“回忆说”

7. 柏拉图——理念世界和可感世界

8. 亚里士多德的“蜡块说”

三、近代欧洲哲学家的认知观

1. 笛卡尔的“心物二元论”

2. 斯宾诺莎的实体一元论

3. 洛克的“白板说”

4. 近代唯理论

5. 康德的“先天综合判断”

四、十九世纪之后的学习理论

1. 巴甫洛夫的经典条件反射理论

2. 桑代克的联结—试误论

3. 突触可塑性与赫布法则

4. 苛勒的顿悟学习论

5. 维果斯基的“文化─历史”发展论

6. 皮亚杰的同化和顺应

7. 苏伯尔的认知结构迁移理论

8. 普雷马克的“祖母原则”

五、学习的类型

1. 非联想式学习

2. 联想式学习

3. 主动性学习

4. 玩耍

5. 濡化与涵化

6. 情景学习

7. 机械学习

8. 理解式学习

9. 其它

第八章梦——脱离现实的自由意识?

一、何谓梦?

二、古人论梦

1. 梦——神的启示

2. 梦——自己的世界

3. 梦——残留的(精神)映像

三、梦、脑电波和眼动

1. 不同睡眠阶段的划分

2. 为何在梦中眼动?

四、为何做梦?

1. 激活—综合理论

2. 连续激活理论

3. 紧张性不动反射是梦的前身

4. 危险模拟假说

4. 激发长时记忆或强化语义记忆

5. 测试和选择心理图式

6. 梦是随机的副产物

五、为何白日梦?

六、梦——放飞的本能、预感、启迪或真实?

1. 梦——被压抑的愿望和本能的释放?

2. 梦——现实的预兆?

3. 梦——也能带来启迪?

4. 梦——偶尔也能成为真实的记忆

七、梦——与现实若离若即?

1. 梦——对内外刺激的虚幻响应

2. 梦——时空颠倒性

3. 梦——无意识的事件重构

八、梦与记忆

1. 梦——对心的重编程序?

2. 梦——对记忆模块的整固

3. 夜梦与记忆的偶联——自然选择的产物

第九章记忆模块学说

一、模块化——生物界的普遍规律

二、与心理模块相关的理论

1. Hebb的“细胞集群”

2. Fodor的学说

3. 进化心理学家的观点

4. 符号描述

5. 格式塔图形素描法

三、记忆模块学说

四、模块记忆的进化解释

1. 类型模块可满足对动态环境的适应需要

2. 较小的模块可满足快速决策的需要

五、支持记忆模块学说的若干证据

1. 记忆证据

2. 记忆分子标记证据

3. 记忆归档证据

4. 心理加工理论的支持

5. 视觉加工过程

六、梦——支持记忆模块学说

1. 梦中的记忆模块

2. 自己的一个真梦

3. 用模块学说对梦境的解析

4. 达利的油画——“由飞舞的蜜蜂引起的梦”

5. 记忆模块形成与遗忘的神经生物学机制

七、记忆模块与景物识别

1. 冗余折返回路

2. 互联网系统中的图片搜索

3. 大脑真的会对感觉信息进行编码吗?

第十章终极秘密——意识

一、何谓意识?

1. 意识的定义

2. 意识的特许存取

3. 意识的其它用法

二、关于意识的争论与迷茫

1. 神经科学的无助

2. 哲学家的迷茫

3. 物理学家的狂想——量子意识

4. 心理学派之间的争论

5. 物质与意识之间的鸿沟

三、自我、本我和超我

四、波普尔的三个世界

五、自我意识

六、是否存在动物意识

七、意识在哪里?

1. 笛卡尔的松果体

2. 爬行动物脑——小脑和脑干

3. 古哺乳动物脑

4. 新皮质

八、意识是如何运行的?

1. 整合信息理论

2. HOR理论

3. 自我表达论

4. 自我交互论

九、狮子也能理性思维

十、意识的终极解释

第十一章人的由来

一、何许人也?

1. 人的定义

2. 人的生物学本领平淡无奇

3. 人是唯一能用火的动物

4. 人是符号化的动物?

5. 从猴到人的演化中,体型和脑容量明显增大

二、劳动创造了人?

三、人类演化简史

1. 现代人起源地点之争

2. 人类演化年表

四、人类起源研究之南辕北辙

1. 独特性≠起源

2. 依旧迷茫

3. 关键何在?

五、文字创世论

六、自然的超越

1. 技术麻醉了人的动物意识

2. 意识的巅峰——互联网与智能时代

主要参考文献

作者:谢平,研究员,中国科学院水生生物研究所(xieping@ihb.ac.cn)




http://blog.sciencenet.cn/blog-1475614-1032694.html

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