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初探蜜蜂眼

已有 2189 次阅读 2018-4-22 20:33 |个人分类:小宇宙探索|系统分类:科研笔记| 蜜蜂眼, 复眼, 单眼, 弗里希, 环球科学

 

初探蜜蜂

Inquire into the Bee's Eye

都世民(Du Shimin)

《环球科学》的一篇短文

“蜜蜂眼中的花朵”

植物要繁殖,离不开昆虫的授粉,而一般来说,昆虫是为了花粉和花蜜才光顾这些花朵的。为了吸引昆虫,植物演化出了各种气味和颜色的花朵。不过和人类不同,昆虫,特别是蜜蜂所属的膜翅目昆虫,对紫外线非常敏感,这使得它们眼中的花朵,和我们所见的极为不同。为了了解昆虫眼中的花朵是什么样子,研究人员想到了一个简单的方法:用紫外线照射花朵。紫外线被不同花器官的结构和色素部分吸收,然后通过光致发光(指物质吸收光子后重新辐射出光子的过程),部分转换成重新发射的可见光,人就可以看到花朵的新颜色,并拍摄它,结果令人惊讶,紫外线下的花色,与日光下看到的非常不同。这些照片不仅极具美感,还让我们知道花朵在蜜蜂眼中的颜色:对蜜蜂来说,这些颜色图案就相当于是机场指示降落的标识。[1]

短文揭示的奥秘

上述短文的价值在哪里?应该关注什么?关键词是什么?提出什么新问题?蜜蜂喜欢花朵,无人不知,无人不晓。不仅如此,蜜蜂要花蜜,还要为植物授粉。这也是很多人知道的事情。

 

笔者想了解蜜蜂的眼睛与人眼有什么不同?想了解蜜蜂的色觉形成机制?于是在百度网搜索,这就要先选定关键词。笔者所选择关键词是:花朵,膜翅目昆虫,紫外线,光致发光,蜜蜂眼,蜜蜂色觉,复眼与单眼卡尔··弗里希汉字蜜蜂之源。

汉字“蜂”是形声字,甲骨文中有此字。人类对蜜蜂的关注和研究有悠久历史。文[2]指出:生物学家认为,蜜蜂至少在新生代时期就有了,即在人类出世以前的几千万至一亿年,这个世界就有了。

早在远古,地球上出现被子植物,花器形成蜜矩,是随着长吸口器昆虫蜜蜂和黄蜂等出现的。在长期进化过程中,显花植物和蜜蜂相互适应,在形态结构和生物学特性等方面发生了深刻变化。显花植物和传粉昆虫的相互适应是复杂而巧妙的。花能分泌甘甜的蜜汁和产生粘重的花粉供蜜蜂采食,是构成花和蜜蜂最基本的联系。植物生殖成分的有机结构变成有颜色的花,招引昆虫授粉,对其成功进化和繁荣发展,发挥了极其重要的作用。[3]

蜜蜂的视觉能力已经研究了一个世纪,但是大多数的研究是在黑暗的实验室环境中进行的,这偏离了蜜蜂通常所处的日光环境。[4]

卡尔··弗里希[Karl Ritter von Frisch 1886.11.201982.06.12],德国动物学家1919 年以后专门从事蜜蜂视觉、嗅觉和信息传递的研究,他证明蜜蜂能够辨别除了红色外所有的色彩,甚至可以看到紫外光。1949 他发现蜜蜂能感知偏振光,并能利用太阳的位置和地磁场等确定空间的方位,提出了地磁的日周期性波动是蜜蜂时钟的外界因素的论断。他还发现蜜蜂能感知声波及其他波动,并用以传递有关的信息。[4]

初步搜索表明,对蜜蜂的研究有悠久历史,这篇短文提供的信息有两点:一是用紫外线光照射花朵会发现什么?二是光致发光意味着什么?蜜蜂的光感和色感是依赖日光还是与光致发光?

为什么花朶能吸引蜜蜂呢?

因为植物的花朵会分泌花蜜来吸引蜜蜂,那么花朵为什么能够分泌花蜜呢?其实是因为花朵里面有蜜腺。

什么是蜜腺?

植物体上能泌蜜的腺体叫蜜腺。植物上蜜腺可分为花内蜜腺和花外蜜腺,花内蜜腺通常位于子房、雌蕊、花瓣、花弯的基部或花托上。花外蜜腺多位于叶柄、叶茎、叶脉、托叶或节间上。

蜜腺是由多层表皮细胞或表皮层下面细胞构成的,具有浓厚的细胞质。这种细胞小而密集,仅有极小的液泡,含有大量的线粒体。这种线粒体内含呼吸作用的酶类,它的大量存在与高呼吸率有密切的关系。[5]

蜜蜂的眼睛

1.蜜蜂的眼睛是什么样?

蜜蜂的眼睛:复眼1对,较发达,位于头部两侧。单眼3个,位于额的上方,呈三角形排列。为招引传粉昆虫,许多植物在进化中形成较大的花序,庞大的花序标注鲜明,耀眼夺目,为授粉昆虫所注目。 

2. 复眼

是昆虫的主要视觉器官,通常在昆虫的头部占有突出的位置。多数昆虫的复眼呈圆形、卵圆形或肾形。复眼是由许多六角形的小眼组成的,每个小眼与单眼的基本构造相同。复眼的体积越大,小眼的数量就越多,看东西的视力也就越强。复眼中的小眼的数目变化很大,从最少的只有一个小眼,到最多的有数万个小眼。例如有一种蚂蚁的的工蚁只有一个小眼,蝴蝶有1.21.7万个小眼,蜻蜓则有128万个小眼,家蝇有4千个小眼。整个眼睛看物体就象一个拼凑物

生物学这种说法如何理解?每个小眼只能看见事物的一小部分,整个图像是所有小眼观洲图像的拼凑物。是算术相加减,还是几何加减?或是矢量加减这个问题阐述不清楚,也可能这种说法不确切!

Chengduxijin认为:昆虫单眼结构极简单,是卵圆形的一个突出水晶体,内部是一团视细胞,只感光不成像,可辨别光的明暗和距离远近。而复眼可成像,由很多小眼排列组合成陣列,每个小眼是六边形,只接收单一方向光信号,形成点状影像,这里所说的小眼不同于单眼。小眼形成的影像经过合成,是否按电子学中合成孔径原理综合成一个影响。每一小眼相当于一个独立的天线,合成后变成一个大型口径的天线。昆虫感受的波长从300nm(紫光) 650nm(橙光),无法接收红光。昆虫的视距小,只有人的1/60 1/80。这篇文章有一个概念将黑光灯看成紫外线灯。人看不见,昆虫很敏感。[6]

昆虫的复眼虽然由许多小眼组成,但它们的视力远不如人类的好昆虫对于移动物体的反应却十分敏感,当一个物体突然出现时,蜜蜂只要0.01秒就能做出反应。

3.单眼

单眼的构造很精巧,它有一个如凸透镜一样的集光装置,叫角膜镜,就是小眼表面的六角形凸镜,下面连着圆锥形的晶体,在这些集光器下面连接着视觉神经。神经感受集光器传入的光点而感觉到光的刺激,而后“点的影像”,许多单眼的点的影像相互作用就组成“镶嵌的影像”。如果把昆虫的一只复眼纵向剖开,在放大镜或显微镜小观察,多棱的单眼聚集在一起,很象一只奇妙的万花筒。

昆虫单眼有两种:背单眼和侧单眼。背单眼与侧单眼的区别:前者不辨颜色,在头顶复眼之间。结构有角膜晶体、一层角膜生成的细胞,视网膜上有约1000个感光细胞,视类群而不同。对弱光敏感,对图像感知作用不明显。称作激发器官。可增加复眼感知功能。侧单眼可感知颜色、形状和视距。[8]

侧单眼和背单眼都有着各自重要的用途,并不是什么可以随意抛弃的无用器官单眼对弱光的敏感度更高,这对于长着昼眼的昆虫来说非常有用,对长着夜眼的昆虫来说,单眼就几乎没有意义了。[9]

4.色觉

昆虫与人类一样,可以分辨不同的颜色,但与人类感受的波长不同。昆虫能感受到的波长范围为240(紫外光)~700(黄、橙色)米。蜜蜂不能区分橙红色与绿色;荨麻蛱蝶看不见绿色和黄绿色。一般昆虫不能感受红色。[4]

然而蜜蜂的眼怎样产生色觉?现有资料阐述机理不清楚。这里的解释不符合色度学原理。

5.蜜蜂的眼怎样识别蜜标

花能散发出各种香味,据统计,在951种花中,75种有普通的香味,61种香味较浓,14种有异味。在923种红色花中,85种具普通香味,75种香味较浓,9种有异味。1193种白色花中,187种有普通香味,175种香味较浓,12种有异味。一般花色逾浅香味逾浓,花色逾深香味逾淡。洋槐、椴树、柃木的花色浅,味极香,蜜蜂离几公里借花香就能找到花源。

许多蜜源植物的花瓣上具点状、片状或线状蜜标,蜜蜂沿蜜标既能找到蜜腺。如兴安杜鹃的花瓣上紫色的线状蜜标,一直通到蜜腺。蜜标颜色较深,并能反射紫外光,易被蜜蜂辨认。[5]

微小生物蜜蜂脑部的神经数量小于100,但它的视觉复杂。这种相对由于脑部结构简单使得蜜蜂成为研究视觉感知、学习和存储的重要生物学模型。来自瑞典和澳大利亚的研究小组宣称西方蜜蜂的视力研究水平要好于之前,而西方蜜蜂是最常见的蜜蜂,它的视觉系统已经研究了一百年。[7]

有光与无光对比的研究方法

瑞典和澳大利亚的研究小组的研究方法是:将蜜蜂置于发出红绿蓝三色光的液晶显示器前,记录蜜蜂视网膜上单个光感受器神经反应的电生理信号

一个多世纪来,研究者都是在黑暗的实验室环境中进行的,这蜜蜂通常所处的日光环境不同。光对于昆虫的视力来说是非常关键的,它使得眼睛中的色素细胞收缩,从而导致角度分辨提高两倍。因此研究人员表示,这些黑暗环境下的研究成果会低估了昆虫的视敏度和视力极限。[7]

3.这一结论如何解读?

1)有光与无光时,蜜蜂的視力肯定不一样,可是光对蜂眼的作用是光波还是光粒子作用?生物学家没有考虑这些因素。

2)记录的电生理信号能否揭示光所产生的全部效应?笔者认为电磁波的交变电磁场的综合作用,不能只考忞离子通道的生理信号。这需要进一步研究。

3)用不同波长的光照射花朵,蜜蜂的视觉生理效应有何不同?文章[1]就提出了这方面问题。

角度分辨率

[11]指出:角分辨率是由眼瞳直径决定的,直径越大,分辨能力越高,最小角分辨是:

θ=1.22λ/D

光波波长λ一般取值500nm,一般人眼瞳孔直径D28mm,角分辨0.1'
也就是在1m距离上能分辨0.1mm物体,10m远能分辨出1mm
人眼大小对于昆虫来说,已经够大了,因为绝大多数昆虫瞳孔直径是远小于1mm的,
所以对于稍远的物体,昆虫分辨能力非常差,就是一大团影子。

为什么光感受器的视色素收缩会提高视角度分辨率两倍?

为了确定蜜蜂的角度分辨研究人员将蜜蜂放置在发出红绿蓝三色的光液晶显示器前,记录了眼睛内单个光感器的反应。光感器的活度数据表明蜜蜂能看清小至1.9度的物体,比之前的有关报道高出30%

为了测量蜜蜂的特征检测阈值,研究者记录了不同大小的黑暗物体在蜜蜂视野范围内漂过时,造成的膜电位偏转。结果表明蜜蜂能看到的最小物体约为0.6度,表明有光和无光两种状态时膜电位的变化。相差500倍。

如是按上面表示式定义角分辩率,在无光时光波波长λ取值是多少?无光时波长取1D不变时才相差500倍。这种说法不一定确切。因为有光与无关两种状态,有物理效应和化学效应,瞳孔也改变。况且光是电磁波,按麦克斯韦理论分析计算场强,情况很复杂,这种说法过于简单化。

Rigosi说:“这些新结果表明蜜蜂有能力看到潜在的捕食者,从而能够快速逃离,远早于我们预想的。或者,蜜蜂能够看到更好地觉察到地标,这有助于导航,进而有利于生存。”[11]

如上所述,研究者将光的作用用膜电位变化表示,这膜电位与电磁场没有发生关联,与光的粒子性及热效应也无关联。只涉及神经元放电概念,其间的数值关系尚不清楚。

从查询的昆虫眼对不同波长的光有不同的响应,但是其机理仍不清楚。例如下面三个问题就说不清楚。

紫外线被不同花器官的结构和色素部分吸收,然后通过光致发光(指物质吸收光子后重新辐射出光子的过程),部分转换成重新发射的可见光。

为什么蜂眼对紫外线极为敏感?

蜜蜂的色觉是怎么形成的?

蜜蜂眼色觉

[6]指出:蜜蜂的眼睛能分辨光的色泽,与人眼有些相似,主要差别是蜜蜂对红色不敏感,把红色看成黑色,并对紫外光特别敏感。除此之外,蜜蜂眼睛中的白色是由黄、蓝、紫3种颜色(或2种补色)混合而成,而不是七色光混合而成。20世纪30年代是由奥地利著名的动物学家卡尔·弗里希经过试验和观察得出蜜蜂的色觉的结果,弗里希曾因在蜜蜂生物学研究方面的惊人发现而获得1973年的诺贝尔奖。他的著作《蜜蜂的生活》一书详细介绍了他研究蜜蜂分辨光色泽的过程和有趣的结果。[15]

昆虫复眼证明可以分辨颜色昆虫对紫外光和光谱上的蓝-绿色部分特别敏感一般能感应波长25733800 A ( 1A 10 ^10 )有些蚁、蝶和萤类昆虫被波长光波(红光)所吸引自然物体反射紫外光是有差别的虽然人眼看不见但昆虫眼里却可构成潜在图案因而在人眼里是单一颜色的花朵由于紫外光的不同反射给各种昆虫以多彩的视觉信息,对于昆虫采蜜、取食、求偶和猎物识别等具有重要意义

小结与讨论

综上所述,笔者有以下看法:人类对蜜蜂及其眼睛的研究由来已久,主要包括蜂的种类及其进化演变;蜂眼结构及其功能;蜂眼屈光;蜂眼的感光细胞;单眼和复眼的组成及其关联等。存在的问题:

一是屈光部分的解释有问题,视感光细胞如何从水晶体接收到平行光波?

二是视杆细胞尺寸与人眼不同,为什么人眼视杆细胞工作在昏暗环境,而蜜蜂则相反,工作在明亮区域?

三是视网膜上有哪些细胞共同完成色感、视感功能?

四是电磁波信号怎么变成电信号?检波机制怎么完成?

五是反馈机制怎么实现?

六是神经纤维怎么控制那么多小眼综合成影像?

七是蜜蜂有没有意识产生?如何证明?

八是昆虫蜜蜂的夜视怎么实现的?为什么人眼不行?是蜜蜂眼中有光的二次辐射吗?怎么证明?

 

参考文献

[1]蜜蜂眼中的花朵(法国版),译/廖红艳,《环球科学》20181月号总第145

[2]蜜蜂的眼睛会辨认颜色吗?是怎么辨别的有什么技巧2015-04-23 10:30:08

http://www.xuzhi.net/d23/1133350.html

[3]孙立斌,花和蜜蜂的关系, 2016-08-29 22:48:25

https://weibo.com/ttarticle/p/show?id=2309404013943235452631&sudaref=www.baidu.com&display=0&retcode=6102

[4]察颜观色的复眼与单眼

http://www.kepu.net.cn/gb/lives/insect/abc/abc301_01.html

[5]惔渁雲杺花朵吸引蜜蜂的原因,本文摘自39蜂疗网.

https://zhidao.baidu.com/question/474110916.html

[6]蜜蜂有几只眼睛?https://zhidao.baidu.com/question/474110916.html

[7]ultrafastlaser蜜蜂的视力究竟有多好?—中国光学期刊网2017428    

 http://www.osa-opn.org/news/honeybees/

[8]chengduxinjin昆虫的眼睛(单眼与复眼)2015-07-28 

http://www.360doc.com/content/15/0728/14/26427570_487942725.shtml

[9]刘红霞,彩万志,“昆虫单眼的结构和功能”,来源:百度文库。

https://wenku.baidu.com/view/c60d1ed7c1c708a1284a446e.html

[10]昆虫的背单眼具体有什么作用?

https://www.zhihu.com/question/62715050/answer/201951086
[11]特斯拉猫昆虫能看到人类吗?能的话,在虫子的眼睛里,人是什么样的?

能的话,在虫子的眼镜里,人是什么样的?来源:知乎

https://www.zhihu.com/question/24102767
链接:https://www.zhihu.com/question/24102767/answer/26700970

[12]骆萌,蜜蜂的生活探寻,

http://luomeng123456.blog.hexun.com/94968418_d.html

[13]膜翅目(Hymenoptera

http://www.chinabaike.com/article/baike/1001/2008/200805111479257.html

https://baike.baidu.com/item/%E8%86%9C%E7%BF%85%E7%9B%AE/1535215?fr=aladdin

https://baike.sogou.com/v224156.htm?ch=ch.bk.innerlink

[14]ultrafastlaser  蜜蜂的视力究竟有多好? 2017-04-28 17:35

 http://www.osa-opn.org/news/honeybees/

[15]卡尔··弗里希,来源:百度百科词条。

https://baike.baidu.com/item/%E5%8D%A1%E5%B0%94%C2%B7%E5%86%AF%C2%B7%E5%BC%97%E9%87%8C%E5%B8%8C/6616603?fr=aladdin

[16]微距镜头下的昆虫特写:眼睛如宝石(高清组图),来源:国際在线,2014-08-26 13:38:43   http://news.cri.cn/gb/42071/2014/08/26/7831s4667926.htm

 




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