分类学脱胎于以前的博物学，也就是关于自然历史（natural history）的科学，在今天，很多知名的欧美分类学、系统学研究者都在自然历史博物馆工作。历史是与时间有关的科学，虽然历史这个词很早就出现在分类学家的著作中，但是要真正去探讨历史上的生物进化问题，以前只有古生物学具备这样的功能。然而，化石研究也在若干方面存在局限性，仅仅基于对化石类群所进行的研究，仍然很难获得较为完整的生物进化（或者说演化）图景。

      20世纪50-60年代，Willi Hennig所提出的系统发育系统学（phylogenetic systematics）为定量构建可检验的进化树提供了理论基础。后来随着分子序列数据的大量应用，系统发育重建的信息量、定量性都得到提升，分子序列数据的出现还引发了中性进化和分子钟理论的出现。随着分子系统发育和化石类群知识之间的整合度不断提高，人们开始有机会在越来越多的类群中更为全面地认识生物进化历史。

      蝽类昆虫是对半翅目异翅亚目（Hemiptera: Heteroptera）中的昆虫的俗称，目前已知物种数量不超过4万5千种，但是在目前分类系统中科的数量却达到90个左右（分属于奇蝽次目Enicocephalomorpha、鞭蝽次目Dipsocoromorpha、黾蝽次目Gerromorpha、蝎蝽次目Nepomorpha、细蝽次目Leptopodomorpha、臭虫次目Cimicomorpha、蝽次目Pentatomomorpha等7个次目），这与鳞翅目昆虫和半翅目“同翅类(Homoptera)”昆虫科的数量相差不多。虽然科的划分带有一定的人为因素，但是动物分类学家还是比较普遍认可科的划分大体上对应于动物在体形和生活习性方面的分异。蝽类昆虫科的数量较多，也的确存在相应的生物学背景。从栖境和生活习性来看，蝽类昆虫栖境的多样化程度在不完全变态类昆虫乃至整个昆虫纲中都是非常突出的，除了缺乏在植物内部钻蛀、潜叶，以及营体内寄生等生活方式外，几乎包括了昆虫纲中已知的各种类型的栖居习性。在陆生栖境方面，包括地被物层、倒木下、石块下，植物叶或茎干表面，虫瘿，树皮表面及缝隙中，树皮下，吸血，与蜘蛛、白蚁、蚂蚁、纺足目昆虫共生等等；在水生栖境方面，包括平缓或湍急的水面，挺水植物和浮水植物周围，水下，近岸浅水区泥沙中，淡水水体岸边，潮间带，开阔的海洋洋面等。

      近日，Wang et al.发表了对蝽类昆虫高级阶元分子系统发育和分歧时间的研究结果（http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cla.12137/abstract）。结果表明，蝽类昆虫7个次目之间的系统发育关系为（（奇蝽次目+鞭蝽次目）+（黾蝽次目+（蝎蝽次目+（细蝽次目+（臭虫次目+蝽次目）））））。基于该系统发育关系所进行的分歧时间推断结果如图1，其中显示蝽类昆虫中具有水生、半水生习性的黾蝽次目、蝎蝽次目、细蝽次目这3个次目起源于二叠纪晚期到三叠纪早期，与水生完全变态类昆虫各主要支系的起源时间高度吻合或比较接近，也与那个时期全球平均气温的变化之间存在相关性；而与植物关系最为密切的臭虫次目和蝽次目这2个次目，其适应辐射的时期在侏罗纪，与植食性完全变态类昆虫的适应辐射大体同期，也与被子植物起源于侏罗纪的猜测一致。

图1.  蝽类昆虫高级阶元多样性演化的分歧时间推断

      从大体格局来说，蝽类昆虫的栖境和习性演化经过了地栖、水生、陆生适应辐射三个阶段。这与完全变态类主要支系的系统发育格局以及形成时期非常类似，例如（广翅目+脉翅目）、鞘翅目、（毛翅目+鳞翅目）、双翅目，这4支的基部类群多具有较强的水生习性，后来也都发生陆生类群的适应辐射。这一结果同时意味着，在对主要的水生昆虫类群起源认识中，之前已经通过化石类群的信息和分歧时间研究大体明确了蜻蜓目和蜉蝣目起源时间最早，襀翅目次之，水生完全变态类的起源时间较晚（二叠纪晚期到三叠纪早期），现在基于一个比较稳健的系统发育重建结果所进行的分歧时间研究，则对水生蝽类昆虫起源时间给出了较为可信的答案，使得人们对于水生昆虫各主要支系的认识更为全面了。

   该项研究所涉及的技术特性和知识特性包括：

• 不同类群间系统发育格局的比较

• 非常完整的代表类群选取

• 全长18S rRNA、28S rRNA二级结构研究

• 线粒体基因组

• 混合数据类型系统发育重建

• 最大似然法（ML-bootstrap）、贝叶斯推断（BI）、最大简约法（MP-bootstrap&jackknife）三种算法大体一致的推断结果

• consel检验

• 基于relaxed model的多化石标定

• 过参数化检验

• 基于CPU和GPU的加速运算

• 古气候证据

• 与国际地质年表相同的标准化色块使用

参考文献

Wang Y-H†, Cui Y†, Rédei D†, Baňař P†, Xie Q*, Štys P*, Damgaard J, Chen P-P*, Yi W-B, Wang Y, Dang K, Li C-R, Bu W-J*. 2015. Phylogenetic divergences of the true bugs (Insecta: Hemiptera: Heteroptera), with emphasis on the aquatic lineages: the last piece of the aquatic insect jigsaw originated in the Late Permian/Early Triassic. Cladistics doi: 10.1111/cla.12137