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表观遗传变异属于遗传变异? 精选

已有 3626 次阅读 2017-6-16 20:57 |个人分类:技术方法|系统分类:科研笔记|关键词:表观遗传| 表观遗传

在进化生态学中,有很多概念,并不是那么显而易见的,也没有教科书上讲的那么简单。单说进化的概念,“进化论”里的Evolution翻译成“演化”是更合适的,周忠和院士的发布在公众号《知识分子》的科普演讲稿“那些对达尔文进化论的挑战成功了吗?”,除了专有名词“进化论”外全文一律用了“演化”。

今天不谈“进化”这么宏大的带有哲学意味的概念,这里讨论一下“表观遗传”这个同样颇具争议的热门话题,这也是我的课题内容,但我对这个词的理解到现在也不是很到位,也有一些自己的不成熟的看法。

首先说“表观遗传”的概念,通俗的理解就是“不基于DNA序列的信息的代际传递”,以前我们认为遗传信息全在DNA序列里,后来发现貌似错了,受环境影响的性状改变也可能会遗传,其机制可能不是基因序列变异,而可能是DNA化学修饰等染色体上的其他以前所不清楚的东西,2008年Nature的一篇新闻“Language: Disputed definitions”曾这样调侃“Epigenetics is a useful word if you don't know what's going on. if you do, you use something else”(大致翻译为“当你不清楚有什么在发生的时候,表观遗传是一个非常好用的词汇;否则,你可以用其他词汇来表达”)。当然,现在,表观遗传变异的范畴现在基本确定了,其机制包括“基因本身的DNA甲基化、基因所在的核小体上的组蛋白的共价修饰以及近年来发现的非编码RNA介导的转录和转录后水平的基因沉默”。一方面,分子生物学家们的非编码RNA的研究如火如荼;而另一方面,我们做生态的,因为样本量与成本问题等,还在用MS-AFLP研究DNA甲基化,土豪一点的已经开始用二代测序进行亚硫酸氢盐测序。

表观遗传变异(Epigenetic variation),以DNA甲基化修饰为例,是一个很神奇的东西,既可能遗传(inherit)给下一代又或许在繁殖中被随机重塑(reset,reprogram)掉,既可以被环境直接诱导改变(alter)又可以被环境选择(selection),这个状况就比单纯的遗传变异(Genetic variation)复杂多了,一些理论就不能被套用。在生态(Ecology)中,表观遗传变异能维持一代就是对个体的生存有重要意义的,一个种子诞生之前就预测了其可能面临的环境并作出调整,这是一件伟大的事情,以前这个现象叫“亲本效应”,有时可以用种子的大小等表型解释,现在也可以用表观遗传变异解释;但在进化(Evlolution)中,要证明它能作为现代综合进化论的补充,需要证明一些表观遗传变异能独立于遗传变异存在且遗传,并适应(改变、或被选择)环境,这种表观遗传变异的存在近些年已经被Molecular Ecology上的论文所报道。

不过,以我的两个相关研究的经验,已经看过的和我同样不够高明的发在sci四区的研究报道,我的感觉是,自然种群里表观遗传变异大部分是受遗传变异控制的,二者具有高度的相关性,在大部分种群分化(不同生境或者不同表型)中,遗传变异起着非常重要的作用。另外,表观遗传多样性的水平基本上不依遗传多样性水平的改变而改变,是比较恒定的(随机的),当然也有报道说它们正相关或者负相关的(数据其实都不足以支持),尤其在克隆植物中,表观遗传多样性被认为是表型多样性的重要(补充)来源。一些Ecology and envolution上的文章,实际上也没有成功验证到Epigenetic的作用,但总能找理由在摘要和结论里把Epigenetic的作用强行加上,如果不细读实际上并不能意识到Epigenetic作用之微弱。我觉得表观遗传变异在生态与进化中的作用被过高估计和期望了。

实验技术上,AFLP中限制酶的序列特异性酶切本来就给我一种不信任感,而MS-AFLP用的是甲基化敏感的限制酶,我其实对其中的实验操作很不放心,对自己的实验数据不信任,尤其是觉得我的MS-AFLP数据,和AFLP数据被施加一个干扰后的状况差不多,而我找不到这个干扰(差异)的规律。

表观遗传变异在生态与进化中的作用,还有具有更大样本量、更多世代、更先进检测技术(位点密度更高、DNA上下文清楚)、更高明统计学方法的研究来证明,这需要及其巨大的人力、财力、智力及时间,远超过研究本身的价值。

结尾了,言归正传,表观遗传变异属于遗传变异?在我向外人讲自己的课题时,经常有老师和同学问我类似的问题,我直接就囧了,文献里没人告诉我这个呢,我自己的其实也是疑惑的,Genetic和Epigenetic本来就是两个单词了,被拿来并列讲啊,我又反问自己什么是Genetic,发现自己功力之前尚不能解答这个简单的问题。自己读文献,做实验,甚至写论文,实际上一直都是懵懵懂懂的。很多我不明白的很具体很实际的问题,别人的论文都不会告诉我,别人的综述也啃不透,只能靠以后突然间的顿悟。人生中的很多事情也是,没有相关阅历和见识,别人告诉的道理可能是不明白,但经常那一天突然领悟了。

之前写的中文小综述,在退修中,编辑根据我的上下文在批注中问我 “表观遗传多样性是属于遗传多样性吗?”我硬着头皮回复如下:

在这个语境里不属于。不恰当地类比一下,表型多样性和遗传多样性的关系,在分子层面的遗传标记(比如AFLPSSR)被发展出来之前,我们就是拿表型变异当遗传遗传,比如孟德尔的豌豆实验。同样,现有研究大多表明遗传多样性和表观遗传多样性(主要是DNA甲基化变异)是正相关的。我们之前已经把遗传(Genetic)多样性定义为了DNA序列的多样性,即使某些表观遗传(Epigenetic)变异被证明可以稳定遗传(inherit),我们应该不会去扩展遗传多样性的概念,而是单列成表观遗传多样性的概念,所以二者没有隶属关系。在一些克隆的入侵植物中,其遗传多样性很低,但表观遗传多样性很高,所以出现了“有的不低于遗传多样性”的结论。

我以自己的水平写论文经常是不懂装懂、人云亦云,不过写上面这个回复以及现在这篇博文就是畅所欲言了。今天,为什么要写这篇文章呢?因为我看到Christina L. Richards(算是群体表观遗传学里的几个权威之一)2012年在Ecology letter的论文的第一段写道“sequence-based genetic variation (hereafter referred to simply as genetic variation)”,应该是考虑到有人认为Epigenetic variation也是Genetic variation的一种,第一次出现的时候限定了一下Genetic variation。不过,以后的文献就直接是Genetic和Epigenetic进行并列使用了。语言是为了达意,只要大家都能理解,就不应该咬文嚼字在概念上钻牛角尖,不必非要说表观遗传变异属于遗传变异,不必说非要把“进化论”改成“演化论”。



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3 余国志 侯沉 李红雨

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