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生物地理学:研究方法及其局限性和优势

已有 9067 次阅读 2012-4-11 08:41 |个人分类:生物地理学|系统分类:教学心得|关键词:生物地理学,研究方法| 研究方法, 生物地理学

 

 

作为《生物地理学:学科发展及基本思想的演变》一文的后续,本文主要对生物地理学方法的分类、关键方法的理论基础、不同方法的局限性和优势进行了简要的综述。文后列出相关文献供大家参考。

本文可以直接引用,但不要拷贝发表。建议引用方式:

黄晓磊. 生物地理学:研究方法及其局限性和优势. [ http://blog.sciencenet.cn/blog-111883-557906.html ]

 

 

由于不同研究者关注的科学问题或者问题的角度存在差异,生物地理学发展过程中产生了多样的研究方法,对不同研究方法缺乏系统的认识有时候也给研究者选择合适的研究方法带来困难。鉴于此,本文将对生物地理学研究方法的分类、关键方法的理论基础、不同方法的局限性和优势进行简要的综述。

 

1. 研究方法的分类

 

有一些学者对历史生物地理学研究方法的分类进行过讨论,例如,Morrone and Crisci1995)综述了513种方法,Crisci2001)和Crisci et al.2003)分别总结了928种和931种;最近,Posadas et al.2006)将目前的历史生物地理学方法分为933种。根据不同方法的基础和目的,前人对历史生物地理学研究方法进行了较为清晰的分类,但对某一类方法过于详细的划分反而影响了研究者对不同方法的把握。例如,Crisci et al.2003)和Posadas et al.2006)将 Parsimony Analysis of EndemicityPAE)方法根据操作单元的不同(采集地点;特有分布区;网格)分为三种,这种细小差异的划分没有必要。在前人对历史生物地理学方法分类的基础上,本文整合了生态生物地理学方法及其他方法,重点基于方法的理论基础差异及其产生的历史意义,进行了如下分类,并提供了每种方法的重要参考文献(表1.1)。虽然有些方法在当今生物地理学研究中已经很少被使用,但仍在此列出,期望能够系统地表现生物地理学研究方法的大类。

 

1 生物地理学方法分类

方法(类)

Approaches

具体方法

Methods

参考文献

References

1 扩散生物地理学

Dispersalism

1.1 起源中心和扩散

Centre of origin and dispersal

1.2 系统发育生物地理学

Phylogenetic biogeography

1.3 祖先分布区分析Ancestral areas analysis

1.3.1 Camin-Sokal简约法优化

Camin-Sokal parsimony optimization

1.3.2 Fitch简约法优化

Fitch parsimony optimization

1.3.3 加权祖先分布区分析

Weighted ancestral areas analysis

Matthew1915

 

Brundin1966

 

 

Bremer1992

 

Ronquist1994

 

Hausdorf1998

 

2 泛生物地理学

Panbiogeography

2.1 轨迹分析 Track analysis

2.2 最小生成树 Minimum spanning tree

2.3 兼容性轨迹分析

Compatibility track analysis

Croizat1958

Page1987

Craw1989

 

3 特有性简约性分析

Parsimony analysis of endemicity

3.1特有性简约性分析

PAE: Parsimony analysis of endemicity

Rosen1988Morrone1994

 

4 分支生物地理学

Cladistic biogeography

4.1 简化地区分支图 Reduced area cladograms

4.2 成分分析 Component analysis

4.3 BPA: Brooks parsimony analysis

4.4 Three-area statement

4.5 WISARD

4.6 Vicariance events

4.7 PACT: Phylogenetic analysis for comparing trees

Rosen1978

 

Nelson & Platnick1981

Wiley1987

Nelson & Ladiges1991

Enghoff1996

Hovenkamp1997

Wojcicki & Brooks2005

5 基于事件的方法

Event-based methods

5.1 Reconciled trees

5.2 Dispersal-vicariance analysisDIVA

Page1994

Ronquist1997

6 系统发生生物地理学

Phylogeography

6.1 嵌套分支分析 NCPA: Nested clade phylogeographical analysis

6.2 比较系统发生生物地理学

Comparative phylogeography

Templeton et al.1995

 

Bermingham & Moritz1998Arbogast & Kenagy2001

7 实验生物地理学

Experimental biogeography

 

Haydon et al.1994

8 岛屿生物地理学

Island biogeography

 

Whittaker1998

9 基于地理信息系统的方法

GIS-based methods

 

Millington et al.2001

 

扩散生物地理学方法的共同特点是假定扩散和灭绝为影响物种分布的历史事件,并且强调扩散在形成生物地理格局过程中的作用,这是其解释生物分布的理论基础;并且对生物分布的解释建立在地球静止观的基础上。扩散生物地理学方法已很少应用。(1)起源中心和扩散:起源于达尔文-华莱士时期,认为物种起源于一个起源中心,而后一些个体从起源中心向外扩散并由于自然选择的作用而发生了变化。关注于单个类群的地理分布历史,对生物地理格局的解释为描述性解释,往往是不可检验的。(2)系统发育生物地理学:首次应用单系类群的系统发育假说作为推断生物地理历史的基础,应用递进法则(progression rule)和偏离法则(deviation rule)。同样关注于单个类群的地理分布历史。(3)祖先分布区分析:该方法吸取了起源中心和扩散的思想和系统发育生物地理学的手段,将物种分布区视为二元性状(存在或缺失)在类群进化分支图进行优化,从而确定祖先分布区。加权祖先分布区分析给予了祖征分支对应的地区更高的权重。

 

泛生物地理学方法基于生物和地球共同演化的基本思想,建立在地球演化观的基础上;强调空间或地理分布信息在理解生物地理格局和过程中的重要性。通过确定一致性轨迹(generalized track)、结点(node)等,结合地质运动和气候变化等解释生物区系演化;解释时考虑扩散、隔离和灭绝等事件。该类方法尤其是兼容性轨迹分析在生物区系演化、生物多样性格局等研究中有较多应用。

 

特有性简约性分析(PAE)借鉴了分支系统学思想,认为生物的地理分布可以做为性状来推断分布区或采集地之间的历史关系。基于共有分布的类群(同源性状),通过最大简约分析构建操作单元(采集地、网格或地区)的分支图,从而揭示生物地理格局。利用此方法可以确定特有分布区。

 

分支生物地理学的目的是基于生物类群的分布和系统发育信息寻找不同类群的一致性分布区关系,且认为一致性格局极有可能是由于地球演化中的隔离事件所导致的异域物种分化造成的。分支生物地理学分析包含两个步骤,一是基于不同类群的系统发育关系构建地区分支图;二是基于不同的地区分支图推导出一致性地区分支图。虽然分支生物地理学方法假定扩散、隔离和灭绝都可能在生物地理格局形成中起作用,但由于关注于探寻一致性地区间关系,分析时往往先验性地将隔离视为主要因素。不同分支生物地理学方法的差异在于其构建地区分支图时采用的假定是不同的,一些方法最初提出的方法(如简化地区分支图)现在已极少应用。近年来分子系统发育关系和分子钟的应用提高了分支生物地理学的解释效力。

 

基于事件的方法基于生物地理过程(扩散、隔离、灭绝)模型和类群的系统发育关系推断特定类群分布格局的演化历史。不同的生物地理过程首先被确定并在模型中进行赋值;而后基于类群的系统发育关系和相应的原则(如祖先种最佳分布应该是最大化隔离次数而最小化扩散和灭绝次数)推断类群的生物地理演化历史。其中,DIVA对地区间关系没有任何先验性的假定,也不要求地区间关系为二元分支关系,因此能更好的揭示生物地理过程中复杂的地区间关系(如多次扩散)。

 

系统发生生物地理学方法结合了种群遗传学和系统发育思想而产生,主要是利用种群的基因谱系关系与地理分布的对应来推测种群的发展历史及分布区间的关系。该方法同时考虑扩散和隔离在生物地理格局形成中的作用,时间信息的应用也提高了该方法的解释效力。比较系统发生生物地理学方法可以用于揭示一致性生物地理格局及过程。系统发生生物地理学还可以有效得从遗传水平揭示多样性保护关键地区。

 

实验生物地理学方法基于计算机模型来评估隔离背景和不同时间尺度下的随机过程、历史和生态过程对生物地理格局和生物区系演化的影响。计算机对生物地理过程的模拟有助于生物地理学家理解不同因素的作用,但在实际应用中可操作性较小,到目前为止仅仅在理论上有所应用。

 

岛屿生物地理学是生态生物地理学的代表,将其单独列为一类是由于该领域的研究与生态学有密切的关系,应用了众多生态学思想、方法(如生态模型)以及统计方法研究与岛屿有关的生物地理学问题。值得指出的是,岛屿生物地理学模型可以用于解释很多现象,可以称之为方法,但岛屿生物地理学理论是众多研究结果的集成而不是研究方法。

 

基于GIS的方法主要指利用GIS软件强大的数据存贮及关联、空间统计分析、制图等功能,利用生物分布、地理和气候数据等研究生物地理学和生物多样性相关问题,如物种分布格局、多样性热点、物种分布区预测等。

 

2. 不同类方法的局限性和优势

 

不同类的生物地理学方法研究目的不同,其适用范围相应的有所不同。并且,随着对生物地理过程的认识逐渐加深,研究方法的适用范围可能也会发生变化。结合当今生物地理学的基本认识,下文将对主要生物地理学方法的局限性和优势进行简要论述。

 

PAE方法在其产生之初被用来推断不同地层生物分布的历史变化,同时也可用于同一地层不同地区生物分布的比较(Rosen1988),前者从历史的角度分析生物分布的变化,后者则从生态的角度进行比较。仅基于地理分布数据构建地区分支图并分析地区间历史关系的PAE研究越来越受到批判(Nihei2006),其分析原理决定了PAE分析不能解释生物地理过程(扩散、隔离和灭绝)对地区关系的影响。然而,PAE在分析生物地理格局方面的效用得到了生物地理学家的认可,如确定特有分布区(Morrone1994)。从其应用的角度来看,PAE或许可以视为泛生物地理学方法的一种,侧重于确定生物地理格局及其一致性(Ebach and Morrone2005)。

 

泛生物地理学强调地理分布本身对理解生物进化格局和过程的重要性,以生物的地理分布做为其分析数据(Craw et al.1999)。泛生物地理学往往把格局的成因归于地质事件导致的祖先区系的分离(祖先区系的假定或许是错误的),先验的隔离思想和单一的解释模式限制了其对类群生物地理格局演化的解释效力(Briggs2007)。因此,在没有时间因素可以参考的情况下,并不适合应用泛生物地理学方法研究某一类群的分布历史。利用大量生物分布数据探寻一致性分布样式、分析生物区系演化以及解决多样性保护相关问题(如结点可视为多样性关键地区)是泛生物地理学方法的优势所在。

 

从下面的例子可以发现分支生物地理学的逻辑基础和解释方式过于简单(Riddle2005)。假定两个类群XY共同分布在地区ABC;每个类群包含三个物种(分别为X1X2X3Y1Y2Y3),X1Y1分布在A地区,X2Y2分布在B地区,X3Y3分布在C地区。如果系统发育分析发现两类群物种间关系为((X1+X2+X3)及((Y1+Y2+Y3),那么根据分支生物地理学思想可以得出一致性地区关系为((A+B+C),可以解释为由于隔离事件的发生,C地区生物区系首先从(A+B)的祖先地区分离,而后AB也由于隔离事件分离。如此推断可能是错误的,因为两个类群可以在不同的时间尺度上分化,相似的地区间关系可能是不同时间的历史事件导致的假一致性关系(pseudo-congruence)(Donoghue and Moore2003)。对于这种情况,基于分子系统发育关系和分歧时间的分析是有效的解决途径。另外,真实的地区间关系很多时候可能不是单纯的分支关系,众多的成种后扩散事件可能导致网状的关系(Riddle2005)。分支生物地理学方法仍然是探寻一致性地区关系的有效手段,基于分子系统发育和分歧时间的分析能提高辨别一致性格局的效力,并且有助于理解单一类群的生物地理格局演化。同时,对分支生物地理学结果的解释应该避免过于简单的隔离解释,应充分考虑其他历史事件如扩散的作用。

 

系统发生生物地理学主要研究种下阶元的生物地理过程,这是其局限性更是其优势。该方法有助于理解微进化层次的生物地理机制,也是理解物种形成的有效手段。同时,由于可以揭示物种遗传多样性格局和隐藏的进化关系,该方法在保护生物学中有较多的应用。比较系统发生生物地理学比较分析同一地区不同物种的生物地理过程,不但可以揭示地区一致性生物地理过程,也可以解决保护生物学问题。

 

基于GIS的方法(如GARPGenetic Algorithm for Rule-set Prediction)优势在于大量数据的处理能力、关注大尺度地理范围以及可视化,因此适合研究区域性生物地理格局。此类方法主要通过生物分布信息与生态因素的关联来解释生物分布格局,其局限性是缺少与历史因素的关联,因此应用此类方法分析生物地理格局时研究者应该同时考虑历史因素的作用。

 

理解生物区系和生物地理格局复杂的演化过程需要利用不同方法的优势从不同层次开展研究(Riddle2005Morrone2007)。一般来说,可以应用泛生物地理学方法、PAE方法和GIS方法研究生物分布格局,包括确定特有分布区和一般性格局;应用分支生物地理学和比较系统发生生物地理学方法来确定一致性地区关系及历史事件;应用结合了时间因素的系统发生生物地理学和分子生物地理学方法揭示较为真实的生物地理过程;同时整合尽可能多的信息解释生物区系和生物地理格局演化。

 

一些参考文献(最近34年的参考文献需要大家查新跟踪)

Arbogast B.S., Kenagy G.J., 2001. Comparative phylogeography as an integrative approach to historical biogeography. Journal of Biogeography, 28: 819-825.

Avise J.C., 2000. Phylogeography: the history and formation of species. Cambridge: Harvard University Press.

Avise J.C., Hamrick J.L., 1995. Conservation genetics: case histories from nature. Berlin: Springer.

Bermingham E., Moritz C., 1998. Comparative phylogeography: concepts and applications. Molecular Ecology, 7: 367-369.

Bremer K., 1992. Ancestral areas: a cladistic reinterpretation of the center of origin concept. Systematic Biology, 41: 436-445.

Briggs J.C., 2007. Panbiogeography: its origin, metamorphosis and decline. Russian Journal of Marine Biology, 33: 273-277.

Brown J.H., Lomolino M.V., 2000. Concluding remarks: historical perspective and future of island biogeography theory. Global Ecology and Biogeography, 9: 87-92.

Brundin L., 1966. Transantarctic relationships and their significance. Kungliga Svenska vetenskapsakademiens Handlingar, 11: 1-472.

Craw R.C., 1989. Quantitative panbiogeography: introduction to methods. New Zealand Journal of Zoology, 16: 485-494.

Craw R.C., Grehan J.R., Heads, M.J., 1999. Panbiogeography: tracking the history of life, Oxford biogeography series No. 11. New York: Oxford University Press.

Crisci J.V., 2001. The voice of historical biogeography. Journal of Biogeography, 28: 157-168.

Crisci J.V., Katinas L., Posadas P., 2003. Historical Biogeography: An Introduction. Cambridge: Harvard University Press.

Croizat L., 1958. Panbiogeography, Vols. I, IIa, IIb. Published by the author, Caracas, Venezuela.

Croizat L., 1964. Space, time, form: the biological synthesis. Published by the author, Caracas, Venezuela.

Croizat L., Nelson G., Rosen D.E. 1974. Centers of origin and related concepts. Systematic Zoology, 23: 265-287.

Donoghue M.J., Moore B.R., 2003. Towards an integrative historical biogeography. Intergrative and Comparative Biology, 43: 261-270.

Ebach M.C., Humphries C.J., Williams D.M., 2003. Phylogenetic biogeography deconstructed. Journal of Biogeography, 30: 1285-1296.

Ebach M.C., Morrone J.J., 2005. Forum on historical biogeography: what is cladistic biogeography? Journal of Biogeography, 32: 2179-2187.

Enghoff H., 1996. Widespread taxa, sympatry, dispersal, and an algorithm for resolved area cladograms. Cladistics, 12: 349-364.

Hausdorf B., 1998. Weighted ancestral area analysis and a solution of the redundant distribution problem. Systematic Biology, 47: 445-456.

Haydon D.T., Radtkey R.R., Pianka E.R., 1994. Experimental biogeography: interactions between stochastic, and ecological processes in a model archipelago. In: Ricklefs E., Schulter D. (Eds.), Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives, pp. 117-130. Chicago: University of Chicago Press.

Higgs A.J., 1981. Island biogeography: theory and nature reserve design. Journal of Biogeography, 8: 117-124.

Hovenkamp P., 1997. Vicariance events, not areas, should be used in biogeographical analysis. Cladistics, 13: 67-79.

Humphries C.J., Parenti L.R., 1986. Cladistic biogeography, monographs in biogeography, no.2. Oxford: Clarendon Press.

Matthew W.D., 1915. Climate and evolution. Annals of New York Academy of Sciences, 24: 171-318.

Millington A.C., Walsh S.J., Osborne P.E., 2001. GIS and Remote Sensing applications in biogeography and ecology. Norwell: Kluwer Academic Publishers.

Moritz C., Faith D.P., 1998. Comparative phylogeography and the identification of genetically divergent areas for conservation. Molecular Ecology, 7: 419-429.

Morrone J.J., 1994. On the identification of areas of endemism. Systematic Biology, 43: 438-441.

Morrone J.J., Crisci J.V., 1995. Historical biogeography: introduction to methods. Annual Review of Ecology and Systematics, 26: 373-401.

Nelson G., 1974. Historical biogeography: an alternative formalization. Systematic Zoology, 23: 555-558.

Nelson G., Ladiges P.Y., 1991. Three-Area Statements: Standard Assumptions for Biogeographic Analysis. Systematic Zoology, 40: 470-485.

Nelson G., Platnick N., 1981. Systematics and biogeography: Cladistics and vicariance. New York: Columbia University Press.

Nihei S.S., 2006. Misconceptions about parsimony analysis of endemicity. Journal of Biogeography, 33: 2099-2106.

Page R.D.M., 1987. Graphs and generalized tracks: quantifying Croizats panbiogeography. Systematic Zoology, 36: 1-17.

Page R.D.M., 1994. Maps between trees and cladistic analysis of historical associations among genes, organisms, and areas. Systematic Biology, 43: 58-77.

Posadas P., Crisci J.V., Katinas L., 2006. Historical biogeography: a review of its basic concepts and critical issues. Journal of Arid Environments, 66: 389-403.

Riddle B.R., 1996. The molecular phylogeographic bridge between deep and shallow history in continental biotas. Trends in Ecology and Evolution, 11: 207-211.

Riddle B.R., 2005. Is biogeography emerging from its identity crisis? Journal of Biogeography, 32: 185-186.

Ronquist F., 1994. Ancestral areas and parsimony. Systematic Biology, 43: 267-274.

Ronquist F., 1997. Dispersal-vicariance analysis: a new approach to the quantification of historical biogeography. Systematic Biology, 46: 195-203.

Rosen B.R., 1988. From fossils to earth history: applied historical biogeography. In: Myers A.A., Giller P.S. (Eds.), Analytical Biogeography: An Integrated Approach to the Study of Animal and Plant Distributions, pp. 437-481. New York: Chapman & Hall.

Rosen D.E., 1978. Vicariant patterns and historical explanation in biogeography. Systematic Zoology, 27: 159-188.

Templeton A.R., Routman E., Phillips C.A., 1995. Separating population structure from population history: a cladistic analysis of the geographical distribution of mitochondrial DNA haplotypes in the Tiger Salamander, Ambystoma tigrinum. Genetics, 140: 767-782.

Whittaker R.J., 1998. Island biogeography. Oxford: Oxford University Press.

Whittaker R.J., 2000. Scale, succession and complexity in island biogeography: are we asking the right questions? Global Ecology and Biogeography, 9: 75-85.

Whittaker R.J., Araújo M.B., Jepson P., Ladle R.J., Watson J.E.M., Willis K.J., 2005. Conservation biogeography: assessment and prospect. Diversity and Distributions, 11: 3-23.

Wiley E.O., 1987. Methods in vicariance biogeography. In: Hovenkamp, P. (Ed.), Systematics and Evolution: A Matter of Diversity, pp. 283-306. Utrecht: Institute of Systematic Botany, Utrecht University.

Wojcicki M., Brooks D.R., 2005. PACT: an efficient and powerful algorithm for generating area cladograms. Journal of Biogeography, 32: 755-774.

周名镇等. 隔离分化生物地理学译文集. 北京: 中国大百科全书出版社, 1996. 1, 1-326.
 
黄晓磊. 生物地理学:学科发展及基本思想的演变. [ http://blog.sciencenet.cn/home.php?mod=space&uid=111883&do=blog&id=553730 ]
生物地理学的新认识及其方法在多样性保护中的应用 (PDF)


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